水稻直立穗型遗传特性及其综合评价利用

文章编号:1002-1728(2002)05-0024-04

水稻直立穗型遗传特性及其综合评价利用

张文忠1,徐正进1,张龙步1,陈温福1,孙国才2,吴淑琴3

(1.沈阳农业大学农学院,辽宁沈阳　110161;　2.开原市农业科学研究所,辽宁开原　112300;　3.辽宁省农业技术推广总站,辽宁沈阳　110034)

摘要:在多年广泛研究的基础上,从作物品种资源的重要性角度出发,对水稻直立穗型基因的多样性和多效性及穗型遗传规律等遗传特性进行了分析讨论。认为水稻直立穗型基因应该是多位点和多样性的,对我国北方地区来说,应加强水稻直立穗型基因多样性的研究,以拓宽现有直立穗型品种的遗传基础,防止大面积病虫害的发生。目前已发现至少3个相互异位的直立穗型基因,均为主效核基因,且有显性和隐性之分,彼此遵循基因的自由重组和分配规律。对于巴利拉型基因位点来说,直立穗型相对于弯曲穗型可能是不完全显性。巴利拉型直立穗型基因具有一定的多效性,其直立穗型与某些形态生理性状存在着密切的联系,但多数是由不同基因控制的。表明在育种实践上,既可以根据直立穗型对其它性状进行筛选,提高育种效率,又可以按照育种目标实现直立穗型与其它性状的优化组配。此外,对直立穗型在杂交稻上的应用及直立穗型与抗倒性的关系进行了讨论。

关键词:水稻;直立穗型;遗传特性;综合评价中图分类号:S511.01

文献标识码:A

　　近年来,我国北方地区河北、宁夏、黑龙江、吉林、辽宁等地相继育成并推广了一大批直立穗型水稻高产品种,特别是辽宁省,直立穗型品种选育速度和种植面积迅速增长。“九五”期间直立穗型品种审定数量达到审定品种总数的55%,种植面积超过总面积的50%,最高年份达63.3%。随着直立穗型品种的迅速普及推广,一些相关基础研究和应用基础研究应运而生,特别是有关深入挖掘直立穗型品种资源,选育新型优良直立穗型品种,深入研究直立穗型品种的生理生态特性和内在遗传机制,最大限度地发挥直立穗型品种的遗传潜力等方面的研究,都相继展开。本文针对上述有关方面的问题,根据笔者多年研究的结果

[1]

系资源的发现和利用,都曾对水稻生产的发展产生过巨大的促进作用。水稻矮化育种在我国及全世界兴起后,有关寻找新矮源,挖掘、鉴定新型矮秆基因的工作迅速展开,先后探明和确定了60余个矮秆基因[2],丰富了矮秆品种基因资源,使矮秆品种蓬勃发展而经久不衰。可见,深入挖掘和利用关键性种质资源,对作物实现高产稳产,保证持续增产,具有十分重要的作用。

直立穗型水稻品种从20世纪30年代出现,60年代兴起到80年代的大面积推广,已经历了较长的发展过程。近年来仍有进一步发展的趋势,特别是辽宁地区,直立穗型品种已占据主导地位,成为稻作生产和科研的一大特色。但是根据笔者的研究结果可以看出

[1]

,进行一些这方面的分析探讨,以期为直立

,我国北方的直立穗

穗型水稻品种的选育和利用提供有益的参考。

型品种至少有一半以上其直立穗型基因来源于意大利古老品种巴利拉(典型直立穗型品种),而辽宁的直立穗型品种则至少有2/3来源于巴利拉,同时与辽粳5号亲缘关系密切,直立穗型基因单一,遗传基础狭窄,异质性差,存在着罹患大面积病虫害的危险。因此,迫切需要挖掘新型直立穗

1　水稻直立穗型基因多样性的研究

任何作物品种实现产量的突破性进展,都和创造、发现、挖掘并使用关键性种质资源密不可分。就水稻来说,矮秆基因和核质互作雄性不育

收稿日期:2002-03-18

第3期　　　　　　　　张文忠等:水稻直立穗型遗传特性及其综合评价利用

·25·

型种质资源,并尽快应用于生产,以扩大直立穗型品种的遗传基础,提高其抗性,确保水稻生产安全、健康、持续稳步发展。笔者经过4年的研究

[1]

型直立穗型品种与疏穗型的农垦57号(金南风)杂交,发现密穗型个体在F2代出现的频率较高,而中间型较少[4],从侧面证明了巴利拉型直立穗基因属于显性基因。笔者以辽粳5号、沈农515等巴利拉型直立穗型品种为试材,进一步验证了前人的研究结果[1]。但同时也发现,F1世代穗的直立性不典型,不如亲本直立性强(最初曾以为是F1具有杂种优势所致)。在F4、F6代继续观察发现,纯合基因型(AA)直立穗与杂合基因型(Aa)直立穗在颈穗弯曲度上存在着极显著差异,因此推断巴利拉型直立穗基因可能是不完全显性。此外,还发现与巴利拉型直立穗基因相互异位的另2对直立穗基因,1对为显性主效核基因,1对为隐性主效核基因,三者彼此位于不同的染色体上,遵循分配和自由重组的遗传规律。

总体上看,水稻穗型遗传属于受主效基因和修饰基因、微效基因共同控制的性状。当主基因互相等位的品种杂交时,杂交一代并不表现超亲遗传,而杂交二代穗型则可能表现为类似连续的分布,其原因除主基因的作用外,负的或正的修饰基因也会起作用。此外,穗型与穗长、穗粒数、着粒密度等性状密切相关。同时,与花序轴的长度、数量和弯曲度也密不可分,而这些性状多为数量性状,所以由主基因控制的穗型,虽然主基因的作用构成了穗直立性变异的基础,但其他性状的相关修饰基因及多基因也可能参与作用,最终导致质量性状与数量性状的遗传交错在一起,共同发挥作用,决定了穗型的遗传规律和遗传表现。

,初步发现了2个与巴利拉型直立穗型基因

非等位的新型直立穗基因位点,其中来自吉林的Z1与巴利拉型类似,也是由1对显性主效核基因控制,另一个来自黑龙江的龙交91060-2则是由1对隐性主效核基因控制的。同时还发现,不同位点基因的直立穗效应具有累加性,效应位点越多,则穗的直立性越强。由此笔者认为,直立穗型基因应类似矮秆基因,是多位点、多样性的。由于过去生产上一直应用弯曲穗型品种,在漫长的生产实践中,人们从育种和栽培两方面对直立穗型进行选择淘汰,使各位点的直立穗型基因多数被与之等位的弯曲穗型基因所取代,成为纯合位点,直立穗型基因很难被发现或很少被发现,所以人们对直立穗型基因也知之较少。随着水稻株型理论和水稻超高产育种理论的不断充实发展,直立穗型水稻越来越受到人们的重视并在生产实践中广泛应用,直立穗型基因也必然不断地得到更多的发掘和利用,就象矮秆基因随矮化育种理论与实践的深入而不断地得到发掘和利用一样。这在当前栽培品种直立穗型基因单一,其衍生系遗传基础狭窄的形势下,显得十分迫切而意义重大。

至于巴利拉、Z1和龙交91060-2与黑粳2号、南充一枝腊、小粒57等直立穗型品种的基因等位性,这些品种直立穗型基因的分子标记定位以及前人发现的紧穗基因Dn-1(Dn)、Dn-2、dn-3

[3]

、密穗基因lx2和花序轴(枝梗)直立基因

[4]

ur-1(ur)、Ur-2等是否与直立穗型基因性质

3　水稻直立穗型基因多效性问题

在前人研究中,不同试验均发现直立穗型基因具有多效性[5,7,8]。笔者利用遗传背景相似而穗型不同的杂交后代高世代分离株系(即近等基因系),系统研究了巴利拉型直立穗基因的多效性[1]。结果表明,巴利拉型基因位点控制的颈穗弯曲度与株高、穗长、穗颈长、穗颈节间长、倒2节间长、叶片长宽、叶鞘长等性状极显著相关,即直立穗型植株较矮、叶片短宽、穗子和叶鞘及上部节间较短,而弯曲穗型则相反。此外,直立穗型在解剖、生理生化、品质等方面的某些性状上也表现出与弯曲穗型的明显不同,很多性状表现极显著差异。这些结果表明,直立穗性状与上述性状间可相同,它们与直立穗型基因的关系如何,等等,则有待于进一步深入研究。

2　水稻直立穗型基因遗传规律的研究

李玉福、徐正进、王伯伦等分别用辽粳5号、沈农8714等巴利拉型直立穗型品种为试材,研究了直立穗型基因的遗传规律,认为巴利拉型直立穗型基因受1对显性主效核基因或1对加性主效核基因及其他微效基因控制[5～7]。朱立宏等采用农垦57号(金南风)的变异系小粒57为试材,研究后认为其直立穗型基因是受单一的隐性核基因控制的[8]

。之后他用桂花黄、千重浪等巴利拉·26·

辽宁农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　2002年

能属于一因多效,或者直立穗型基因与控制上述性状的基因共处于同一连锁群,遗传上具有内在的同步性。究竟是一因多效还是多因连锁,有必要在一定生化通道中的连续步骤和任何有关系的可能性之间去考察,这就有待于有关研究积累到一定程度后综合分析归纳总结才能明确,或采用分子标记等技术进一步向精确、定量和定位方向发展,从遗传机理上探明原因。可以肯定的是,就目前发现的3个直立穗型基因来说,与株高只可能是连锁关系而并非是同一基因。因此,实践上完全可以将直立穗型与其它有利性状进行优化组配。例如,可以育成株高较高而穗型直立的水稻品种,为直立穗型品种在高起点上进一步提高生物产量,进而实现超高产创造条件。就作者对巴利拉型直立穗型基因的其它多效性研究结果来说,由于所用试材是杂交后代高世代材料,遗传背景相似而穗型不同。因此,由穗型引发的其它性状的异同基本上反映了与穗型的内在遗传相关性,所筛选并明确的多效性状对品种选育和遗传研究还是具有重要的指导和借鉴意义的。

对不育系而言,异交率比株型更重要,因此直立穗型很难适合作杂交稻的不育系和保持系,应以用作恢复系为主。当然,柱头小、异交率低与直立穗型并非具有内在的必然联系,不排除选育成功柱头外露率高的直立穗型品种。因此,直立穗型用作不育系还是恢复系要依具体情况而定。以笔者研究结果看,直立穗型基因有显性主效和隐性主效之分,由于杂交稻利用的是F1杂种优势,故欲将直立穗型用于杂交稻,当双亲并非都是直立穗型时,就必须首先明确直立穗型是由显性主效基因控制还是由隐性主效基因控制,然后再根据柱头外露率、异交率和开花习性等性状决定直立穗型用作不育系还是恢复系

[1]

。此外,根据笔者弯

曲穗型作母本其杂种种子出苗率较高的研究结果来看,似以直立穗型用作恢复系更为有利[1]。但这一结果是通过人工剪颖去雄杂交法得到的,受剪颖大小、杂种成熟度和饱满度等因素的影响,是否适用于花器构造完整状态下所得的杂交种子,还有待于实践上进一步验证。

5　直立穗型与抗倒性

倒伏历来是水稻高产的重要因素之一,关于水稻抗倒伏能力的研究,前人已有许多报道。就株型和抗倒性的关系来说,杨守仁等理论分析认为水稻的抗倒伏性与株高的平方成反比,株高越高,抗倒伏性越差步证明了这一结论

[11]

4　直立穗型在杂交稻上的应用问题

杂交稻大面积推广应用始于我国20世纪70年代,对水稻生产贡献巨大。杂交稻主要利用的是杂种优势,最初并没有重视株型,近年来,随着水稻理想株型与优势利用相结合的导向性超高产育种理论

[9]

,此后有人从实验上进一

的广泛传播和普遍认同,常规稻育种

[12]

。除株高外,一些学者还研

开始重视优势利用,而杂交稻育种也开始重视株型。对杂交稻来说,有研究指出,株型是优势利用的基础,强优势只有依靠优良株型才能实现其可利用的价值,才能将生长优势转化为经济优势

[10]

究了节间、叶鞘和叶片伸长及干物质增长等因素与倒伏的关系,认为在各种因素中,茎秆的物理性状是影响倒伏的主要因素,与抗倒伏性有直接关系

[13～16]

。进一步研究发现,茎秆物理性状中的

。而就优良株型的内涵来说,以我国北方地茎粗、茎秆椭圆横截面积和茎壁厚度是影响抗倒伏性的最主要因素[17]。

关于穗型对抗倒性的影响,有关研究指出,弯曲穗型对茎秆的作用力较大,从倒伏至上而下的发生规律上看,弯曲穗型在某种程度上可以说是倒伏的开始,因此不利于提高抗倒性

[18]

区来看,直立穗型毫无疑问是其中一个重要方面。而杂交稻(无论是杂交籼稻还是杂交粳稻)自大面积推广应用以来,几乎所有品种组合都是颈穗长垂的弯曲穗型。自从第一个直立穗型杂交稻辽优3225选育成功以来,杂交稻育种在株型上开始注重穗型的变化,标志着杂交稻株型育种进入一个新的阶段。

实践中发现,着粒紧密而穗型直立的不育系辽粳5A、辽粳326A、辽粳287A、5047S、B4018S等都具有颖壳短、花药小、异交率低的弱点[10]

。笔者通

过对比株高相同而穗型不同的植株抗倒性发现,直立穗型植株抗倒性强于弯曲穗型,主要是由于不同穗型植株茎秆强度、物质生产能力和物质分配比例不同[1],尽管理论分析弯曲穗型对茎秆作用力较大,但穗型本身与抗倒性的直接关系并不,而第3期　　　　　　　　张文忠等:水稻直立穗型遗传特性及其综合评价利用

·27·

大,其主要作用在于通过影响群体内部环境进而影响群体物质生产能力和物质分配比例等因素间接影响抗倒性的。

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