镉处理对杨树光合作用及叶绿素荧光参数的影响

第４４卷第６期　林　业　科　学　Ｖｏ１．４４．Ｎｏ．６　２　０　０　８年６月　ＳＣＩＥＮＴＩＡ　ＳＩＬＶＡＥ　ＳＩＮＩＣＡＥ　Ｊｕｎ．，２　０　０　８　镉处理对杨树光合作用及叶绿素荧光参数的影响　＊　万雪琴　张　帆　夏新莉　尹伟伦　（１．四川农业大学林学院雅安６２５０１４；２．北京林业大学生物科学与技术学院北京１０００８３）　摘　要：　用ｃｄ浓度为０、２５、５０、１００　ｔ￣ｍｏｌ・Ｌ　Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液培养３个欧美杂交杨无性系ＸＭＨ一４、ＭＨ一８、ＸＭＨ一１０　扦插苗５个月后，处理植株的叶绿素含量、光合作用、ＰＳⅡ原初光化学反应量子效率均显著降低。对５种与光系统　密切相关的矿质元素的分析表明：镉处理显著增加ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ、ｃｕ在功能叶的含量，极显著地降低Ｍｎ的含量。结合　叶绿素荧光和元素分析结果，推测镉胁迫使ＰＳⅡ反应中心氧化端出现电子传递障碍，镉胁迫下的黄化症不是由于　Ｍｇ或Ｆｅ的缺乏弓ｌ起的，而是镉胁迫导致Ｍｎ亏缺，抑制叶绿素合成造成的。　关键词：镉；杨树；光合作用；叶绿素荧光；矿质元素　中图分类号：￥７１８．４３　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１—７４８８［２００８）０６—００７３—０６　’　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａｄｍｉｕｍ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｓｏｌｕｔｉｏｎ—Ｃｕｌｔｕｒｅｄ　Ｐｏｐｌａｒ　Ｐｌａｎｔｓ　Ｗａｎ　Ｘｕｅｑｉｎ’，２　Ｚｈａｎｇ　Ｆａｎ’Ｘｉａ　Ｘｉｎｌｉ２　Ｙｉｎ　Ｗｅｉｌｕｎ２　（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ．Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｌｅａ’ａｎ　６２５０１４；　２．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｆｏｍｓｔ￣Ｕｎｉｖｅ￣ｕｙ　Ｂｅｏ＇ｉｎｇ　１０００８３）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ（Ｃｄ）ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｎ　ｐｏｐｌａｒ　ｐｌａｎｔｓ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｗｉｔｈ　ｐｏｐｌａｒ　ｃｕｔｔｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｃｌｏｎｅ　ＸＭＨ一４（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ×Ｐ．ｎｉｇｒａ），ＭＨ一８（Ｐ．　ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ×Ｐ．ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ）ａｎｄ　ＸＭＨ一１０（Ｐ．ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ×Ｐ．ｎｉｇｒａ）ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　０，２５，５０，１００　ｍｏｌ・Ｌ一　Ｃｄ—ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｆｏｒ　５　ｍｏｎｔｈｓ　ｕｎｄｅｒ　ｎｏｒｍａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ，　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　ＰＳⅡｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ（Ｃａ），ｉｏｒｎ（Ｆｅ），ｍａｇｎｅｓｉｕｍ（Ｍｇ）ａｎｄ　ｃｏｐｐｅｒ　（Ｃｕ）ａｌｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　２５，５０　ｍｏｌ－Ｌ—Ｃｄ—ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｏｎｌｙ　ｍａｎｇａｎｅｓｅ（Ｍｎ）ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｒｏｂｕｓｔ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　Ｃｄ・　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｏｍｅ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｅｌｅｃｔｏｒｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｃｈａｉｎ　ａｔ　ｔｈｅ　ｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ｓｉｄｅ　ｏｆ　ＰＳ　Ｉ／ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｒｅｓ（ＲＣｓ），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃａｄｍｉｕｍ—ｉｎｄｕｃｅｄ　ｅｔｉｏｌａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｌａｃｋ　ｏｆ　ｉｒｏｎ　ｏｒ　ｍａｇｎｅｓｉｕｍ，ｂｕｔ　ｍａｎｇａｎｅｓｅ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ　ｍａｎｇａｎｅｓｅ　ｍａｙ　ｐｌａｙ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏ　ｐｌａｎｔ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　ｃａｄｍｉｕｍ；ｐｏｐｌａｒ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；ｍｅｔａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔ　镉（Ｃｄ）是一种毒性很强的重金属，它对植物没有功能，当其在叶片中的含量达到３～１０　ｍｇ・ｋｇ　时。就会　导致生物产量下降（Ｂａｈｌｓｂｅｒｇ，１９８９）。绝大多数研究表明：Ｃｄ胁迫会降低叶绿素含量和叶绿体数量。破坏叶　绿体结构，产生失绿症（Ｂａｒｙｌａ　ｅｔ　ａ１．，２００１；Ｄｒａ￣ｚｉｅｗｉｃｚ　ｅｔ　ａ１．，２００５；蒋文智等，１９９２；孙光闻等。２００５）；Ｃｄ胁　迫还会通过降低Ｒｕｂｉｓｃｏ酶数量和活性（Ｐｉｅｔｒｎｉ　ｅｔ　ａ１．，２００３），改变蛋白质结构（Ｐｏｌｌｅ　ｅｔ　ａ１．，２００４），降低ＰｓⅡ　量子效率（Ｐｉｅｔｉｆｎｉ　ｅｔ　ａ１．，２００３；蒋文智等，１９８９；１９９２；邓培雁等，２００７）等途径来降低光合作用。但也有ｃｄ处　理不影响光合、生长的报道（Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａ１．，２００５；Ｈａａｇ．Ｋｅｒｗｅｒ　ｅｔ　ａ１．，１９９９；Ｇｒｅｇｅｒ　ｅｔ　ａ１．，１９８６；李德明等，２００５）。　在ｃｄ如何导致叶绿素减少（Ｐｏｌｌｅ　ｅｔ　ａ１．，２００４；Ｓｃｈｉｉｔｚｅｎｄｉｉｂｅｌ　ｅｔ　ａ１．。２００２；Ｐｉｅｔｒｉｎｉ　ｅｔ　ａ１．。２００３）和Ｃｄ对光系统　的作用位点（Ｓｃｈｔｉｔｚｅｎｄｔｉｂｅｌ　ｅｔ　ａ１．，２００２；蒋文智等，１９８９；１９９２）上存在明显分歧。Ｃｄ对植物的毒害机制，尤其　是对光合系统的影响机制依然不清。为探讨和揭示Ｃｄ胁迫对植物毒害的生理机制，本文结合对ｃｄ具有较　高富积效应的杨树无性系（用于土壤Ｃｄ污染植物修复）的选育，在溶液培养条件下，开展了Ｃｄ处理对杨树光　合系统毒害机制的研究。　收稿日期：２００７—１０—１８。　基金项目：国家自然科学基金（３０２７１０９６）和国家科技部“十一五”科技支撑计划（２００６ＢＡＤ０３Ａ０Ｉ）共同资助。　＊尹伟伦为通讯作者。　维普资讯 http://www.cqvip.com ７４　林业科学　４＿４卷　１材料和方法　１．１试验材料和试验设计　试验材料为２００４年从北美引进的３１个欧美杂交杨无性系中的３个：ＸＭＨ一４（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ×Ｐ．　ｎｉｇｒａ）、ＭＨ一８（Ｐ．ｔｉｆｃｈｏｃａｒｐａ×Ｐ．ｄｅｈｏｉｄｅｓ）、ＸＭＨ一１０（Ｐ．ｄｅｈｏｉｄｅｓ×Ｐ．ｎｉｇｒａ）。这３个无性系在引种　试验中表现出良好的适应性、速生性和抗病性能。用这３个无性系的插条进行水培，容器为长１００　ｅｍ、宽　５０　ｅｍ、高２５　ｅｍ的塑料盆，盆内盛６０　Ｌ培养液，用一泡沫浮于培养液面作为插条的固定支持物，每盆每无性　系扦插ｌ０株，随机排列。每盆内培养液中置一小水泵，不停地通气，每１０　ｄ换培养液一次。扦插后先用自　来水培养２０　ｄ，生根后用Ｈｏａｇｌａｎｄ全营养液培养，并加入Ｃｄ（ＮＯ，）　进行处理。处理浓度依次是：０、２５、５０、　１００　ｔｏｏｌ・Ｌ　Ｃｄ　。在北京林业大学温室大棚中培养５个月（４—８月）后进行测试。　１．２分析测试方法　取处理和对照植株的成熟叶片（第５—７叶）测定叶绿素含量（Ｏｕｚｏｕｎｉｄｏｕ　ｅｔ　ａ１．，１９９２）和矿质元素含量。　用于元素分析的样品先用双蒸水冲洗３次，于８０℃烘干后用研钵研成粉末，准确称取０．２５０　０　ｇ用ＨＮＯ，一　Ｈ　ＳＯ　一ＨＣＬＯ４消解完全（吴建之等，１９９９），定容２５　ｍＬ，用电感耦合等离子体发射光谱仪（ＩＣＰ．ＯＥＳ，ＯＰＴＩＭＡ　２０００Ａ，ＵＳＡ）测定样品元素浓度（中国科学院生态环境研究中心测定）。用ＬＩ一６４００便携式光合系统配以荧　光叶室测定成熟叶片的净光合和荧光一光强响应曲线及暗呼吸速率。仪器参数设置为：气孔比率０，参比室　ＣＯ　浓度用ＣＯ　注入系统控制在４００　ｔｏｏｌ・ｔｏｏｌ～，气体流速３００　ｔｏｏｌ・Ｓ～，干燥管全旁路，气温３０℃。测定步　骤为：１）叶样品暗适应３０　ｍｉｎ后记录暗呼吸速率，开启中心波长为６３０　ｎｍ的测定光（Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　１，Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　０．２５　ｋＨｚ，Ｆｉｌｔｅｒ　１，Ｇａｉｎ　１０）测定Ｆ　并开启荧光记录（Ｆｉｒ　Ｒｅｃｏｒｄｉｎｇ），再用中心波长为６３０　ｎｍ，光强大于７　０００　９ｔｏｏｌ・ｍ　ｓ　的饱和光（Ｄｕｒａｔｉｏｎ　０．８，Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　８，Ｂｌｕｅ　１０％，Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　２０　ｋＨｚ，Ｆｉｌｔｅｒ　５０Ｈｚ）测定Ｆ　。２）光强调　至２５　ｔｏｏｌ・ｍ　ｓ～，连续照光２０　ｍｉｎ后，记录净光合速率等气体交换参数，再用ｉ贝４定光（Ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　５，Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　２０　ｋＨｚ，Ｆｉｌｔｅｒ　１，Ｇａｉｎ　１０）测Ｆ　，再施加饱和光（同上）测Ｆ　，随后施加一个暗脉冲（即关闭ＬＥＤ光化学光，再　施加一个中心波长为７４０　ｎｍ的远红光）（Ｄｕｒａｔｉｏｎ　６，Ｆａｒ　ｒｅｄ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　８，Ｐｒｅ—ｔｉｍｅ　２，Ｐｏｓｔ—ｔｉｍｅ　２，Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　０．２５　ｋＨｚ，Ｆｉｌｔｅｒ　１）测定Ｆ　。３）将光化学光依次调整到５０、１００、２００、４Ｏ０、７００、１　０００、１　３００、１　６００、２　０００／￣ｍｏｌ・ｍ　ｓ～，分　别重复步骤２），测得各光水平的净光合速率、Ｆ　、Ｆ　和Ｆ　。等荧光参数和气体交换参数。　１．３数据处理和统计分析　用光强小于１００　咖１．ｍ～ｓ　范围的光响应回归直线方程求算光补偿点、光饱和点、表观量子效率；用　Ｗａｌｋｅｒ模型（Ｗａｌｋｅｒ，１９８９）拟合各处理的光响应曲线求得回归方程，然后用所得方程找出净光合速率达到最　大光合速率９０％处的光强作为光饱和点。　所用的荧光参数及相应定义如下（Ｏｕｚｏｕｎｉｄｏｕ　ｅｔ　ａ１．，１９９７；Ｈａｖａｕｘ　ｅｔ　ａ１．，１９９１；Ｓｔｒａｓｓｅｒ　ｅｔ　ａ１．，２０００；　Ｍａｘｗｅｌｌ　ｅｔⅡＺ．．２０００）：　．　ＡＢＳ＝（后Ｐ＋ｋＮ）×［Ｃｈｌ　］＝ＴＲ。＋ＤＩ　＝ＴＲ　＋ａＦ　ＡＢＳ＝ａＦ　；　Ｆ　／Ｆ　＝（Ｆ　一Ｆ。）／Ｆ　；Ｆ　／Ｆ　＝（Ｆ　一Ｆ　。）／Ｆ　：ＴＲ／ＡＢＳ；　ＰｓⅡ＝（Ｆ　一Ｆ　。）／Ｆ　；　＝（Ｆ　。一Ｆ　。）／（Ｆ　一Ｆ　。）＝Ｂ　２＝Ｑ　／ｑ　ｔａｌ＝１一ｑ　；后。／ｋ　＝Ｆ　／Ｆ。；　ｑＰ：（Ｆ　一Ｆ。）／（Ｆ　一Ｆ　。）；ｑＮ＝（Ｆ　一Ｆ　）／（Ｆ　一Ｆ　。）；　Ｊ＝　ＰｓⅡ×ＰＦＤａ×０．５。　式中：ＡＢＳ是指被叶绿素分子吸收的光量子能量，ｋ　和ｋ　分别是ＰＳⅡ原初光化学反应退激耗能比例常数　（ｒａｔｅ　ｃｏｎｓｔａｎｔ　ｏｆ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｈｏｔｏ　ｃｈｅｍｉｓｔｙｒ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｅｘｃｉｔｅｄ　ａｎｔｅｎｎａ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡ）和总的非光化学退激耗　能比例常数（ｓｕｍ　ｏｆ　ａｌｌ　ｒａｔｅ　ｃｏｎｓｔｎｔａｓ　ｏｆ　ｎｏｎ—ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｄｅｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ　ｅｖｅｎｔｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｅｘｃｉｔｅｄ　ａｎｔｅｎｎａ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ　ＩＩ），［Ｃｈｌ　］表示处于激发态叶绿素分子的浓度，ＴＲ是指被ＰＳⅡ反应中心捕获的能量，ＤＩ是指以　荧光、热传递到其他系统的能量总和，ａ是ＤＩ部分以荧光散失的比率常数；Ｆ　是暗适应叶片的最小叶绿素　荧光，Ｆ　是暗适应叶片的最大叶绿素荧光，Ｆ　是暗适应叶片的可变叶绿素荧光，Ｆ　。是光适应叶片的最小　叶绿素荧光，Ｆ　是光适应叶片的最小叶绿素荧光，Ｆ　是光适应叶片的可变叶绿素荧光；Ｆ　／Ｆ　、Ｆ　／Ｆ　维普资讯 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第６期　万雪琴等：镉处理对杨树光合作用及叶绿素荧光参数的影响　＾参　Ｉ奢卜∞目　一　ｌＡ口鲁ｒｑ０＿般骚量　７５　分别是暗适应和光适应叶片ＰｓⅡ最大量子效率，　Ⅱ是光适应叶片ＰｓⅡ实际量子效率；　是光适应下ＰｓⅡ　２　０　１　５　１　０　０　５　０　０　的相对可变荧光，日　是ＰｓⅡ关闭反应中心比率，Ｑ　一、Ｑ　．分别是ＰｓⅡ关闭态和总的原初电子受体数量，　ｑ　是光化学猝灭，ｑ　是非光化学猝灭；Ｊ是ＰｓⅡ电子传递速率，０．５是ＰｓⅡ与Ｐｓ　Ｉ间的光能分配常数，ＰＦＤ　是光强，ａ是叶片对入射光的吸收比率常数，取值０．８５。　２结果与分析　２．１　Ｃｄ处理对光合色素的影响　３种浓度的Ｃｄ处理下，３个无性系植株叶片的总叶绿素含量的平均值分别比对照低４４．８％、７７．８％和　９３．３％，出现明显的黄化症状。培养液中ｃｄ浓度与叶片中叶绿素ａ、ｂ和类胡萝ｔ－素含量呈显著负相关，相　关系数分别是一０．９１９、一０．９１３和一０．８７２。２５　ｔ￣ｍｏｌ・Ｌ　的Ｃｄ处理对类胡萝ｔ－素的含量无显著影响，但当Ｃｄ　＾≥　－奢卜∞晕　一一占Ａ口ｌ０一　ｕ　般骚古　浓度达到５０和１００　ｔ￣ｍｏｌ・Ｌ　时，类胡萝ｔ－素的含量显著减少（图１）。　０　８　６　４　２　０　１　０　０　０　０　０　　．　．　．ＣＫ　Ｔ１　Ｔ２　Ｔ３　ＣＫ　Ｔ１　Ｔ２　Ｔ３　ｊ日《　ＣＫ　Ｔ１　Ｔ２　Ｔ３　处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　一事　■）ａ讧Ｈ．４　４　一口８　ｏ】∞ｕ般　器　口ｈ　８　口ＸＢＨ－１０　２　１　０　３　图１　Ｃｄ处理对杨树叶片光合色素含量的影响　Ｆｉｇ．１　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｏｐｌａｒ　对照Ｃｏｎｔｒｏｌ；Ｔ１：２５　ｍ０１．Ｌ一　Ｃｄ　处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　２５　ｍ０１．Ｌ一　Ｃｄ¨；Ｔ２：５０　ｍ０１．Ｌ一　Ｃｄ　处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　５０　啪卜Ｌ一　Ｃｄ“；　Ｔ３：１００　ｍ（１１．Ｌ一　Ｃｄ　处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　１００　ｍ０１．Ｌ一　Ｃｄ¨。下同。Ｔｈｅ　ｓａｌａｅ　ｂｅｌｏｗ．　２．２　Ｃｄ处理对光合作用的影响　ｃｄ处理显著降低处理植株的最大净光合速率（Ｐ…）、光饱和点（ＬＳＰ）、表观量子效率（ＡＱＥ）和呼吸速率　（Ｒ），且与处理浓度呈显著负相关（表１）。此外，ｃｄ处理还使杨树植株的光补偿点明显增大（表１）。可见，ｃｄ　胁迫能明显降低植株的碳同化能力和新陈代谢速率。　表１不同浓度Ｃｄ处理对杨树光合作用的影响　Ｔａｂ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｆｏｒ　ｐｏｐｌａｒ　ｐｌａｎｔｓ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｗｉｔｌＩ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　２．３　ｃｄ处理对叶绿素荧光参数的影响　ｃｄ处理使植株在暗适应下的叶绿素最小荧光（Ｆ。）显著增大，最大荧光（Ｆ　）和ＰｓⅡ最大量子效率（Ｆ　，　Ｆ　）显著降低（表２）；使光适应下的ＰＳＩＩ最大量子效率（Ｆ　／Ｆ　）、实际量子效率（　Ⅱ）和电子传递速率（．，）　维普资讯 http://www.cqvip.com ７６　林业科学　４４卷　明显降低，并且在高光强下的降幅大于低光强（图２ｃ，Ｄ）。　由于Ｆ　与被激发的叶绿素分子数量成正比　（ＡＢＳ＝（ｋ　＋ｋ　）×［Ｃｈｌ　］＝ａＦ　），因此推测Ｆ　的降低是由叶绿素分子减少所致。Ｆ。的升高和（ｋｐ／ｋ　）的　降低表明被叶绿素吸收的能量转化成电能（电子传递）的比例下降，更直观的表现是Ｆ　／Ｆ　、Ｆ　／Ｆ　、　Ⅱ和　．．，显著减小。Ｆ。升高和（　／ｋ　）下降的可能原因有：１）单位面积叶绿素分子显著减少使能量在天线色素分　子问的传递效率下降；２）ＰＳⅡ反应中心数量减少；３）ＰＳ１Ｉ反应中心捕获天线色素分子传来的能量的效率下　降。　表２　Ｃｄ处理对杨树叶绿素荧光参数（Ｆ。、Ｆ　、　，　和Ｆ　，Ｆ　）的影响　Ｔａｂ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｏｎ　ｆｏｕｒ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｌｆｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ（Ｆ。，Ｆ　，ｋｐ／ｋＮ　ａｎｄ　Ｆ　／Ｆ　）　ｆｏｒ　ｐｏｐｌａｒ　ｐｌａｎｔｓ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｗｉｔｌｌ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　参试的３个无性系在“光强一荧光曲线”上表现出相同的规律，由于同一荧光参数在相同处理和光强下　的不同无性系间存在较大差异，较大的标准差会使平均值的代表性降低，甚至可能掩盖真实规律。此外，由　于“光强一荧光曲线”涉及３个无性系，４个ｃｄ处理水平，４个荧光参数，ｌ０个光梯度，包括大量冗余数据，不　宜一一列出。因此，此处以无性系ＸＭＨ一４为例说明Ｃｄ处理对“光强一荧光曲线”的影响（图２）。由图２可　见，ｃｄ处理显著降低ＰＳⅡ量子效率（　）和电子传递速率（Ｊ），显著增大非光化学猝灭（ｑ　），在　２００　ｍｏ１．ｒｆｌ～ｓ　以下的低光强下，光化学猝灭（ｑ　）在处理与对照间无显著差异，而在２００　ｍｏ１．ｒｆｌ—ｓ　以上　的高光强下，处理植株的ｑＰ显著低于对照植株。这说明在２００　ｔＬｍｏｌ・ｒｆｌ。。ｓ　以下的低光强下，开放态ＰＳⅡ反　应中心比例在处理与对照问无明显差异，天线色素分子所捕获的光能主要以非光化学猝灭形式（叶绿素荧光　和热量）散失，从而使　和．，明显降低。这进一步反映出：虽然处理植株大多数ＰＳⅡ反应中心处于开放　）、电子　状态，但却不能将天线色素分子捕获的光能转换成电能，这是ｃｄ处理导致杨树ＰＳⅡ量子效率（　传递速率（Ｊ）和光合速率（Ｐ　）降低的主要原因之一；同时也暗示了在ＰＳⅡ反应中心的电子供体侧存在电子　传递障碍。　２．４对５种与光合系统密切相关的金属元素含量的影响　Ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ、Ｃｕ、Ｍｎ在光合电子传递链中起着重要的作用，它们的亏缺将导致ＰＳⅡ量子效率（　Ⅱ）、电子　传递速率（Ｊ）的下降，非光化学猝灭（ｑ　）的增加，而且，Ｆｅ、Ｍｇ和Ｍｎ都参与叶绿素的形成，其中任何一种的　亏缺都会出现失绿症状。元素分析表明，功能叶的ｃｄ含量与处理浓度显著正相关（图４Ａ）；Ｃａ、Ｍｇ、ｃｕ、Ｆｅ在　２５、５０　ｔＬｍｏｌ・Ｌ　处理下增加（图３Ｂ，ｃ，Ｄ，Ｅ）；Ｍｎ则极显著地降低（图３Ｆ）。因此，可推断ｃｄ处理导致的失绿　症并不是由于叶组织缺Ｍｇ或Ｆｅ引起的，ＰＳⅡ量子效率和电子传递速率的下降也与ｃａ、Ｍ　Ｆｅ、ｃｕ没有直接　关系。相关分析表明，叶绿素ａ、ｂ含量与叶组织中Ｍｎ的含量呈极显著正相关。由于Ｍｎ与植物的光合、呼　吸、叶绿素和蛋白质的合成等重要代谢过程密切相关，缺Ｍｎ时叶绿素和ＰＳⅡ放氧复合体的合成将受到抑　制，光合放氧和电子传递亦将受阻，新陈代谢减慢。这些症状与ｃｄ胁迫的症状极其相似。因此推测ｃｄ处理　下Ｍｎ的亏缺是黄化症和光合下降的主要原因之一。　３讨论　尽管关于ｃｄ胁迫对植物光系统影响的研究已经很多，但目前对ｃｄ胁迫如何导致叶绿素含量下降，如何　降低ＰＳⅡ量子效率的机制依然不清。对ｃｄ胁迫导致黄化的原因，有３种观点：一是ｃｄ胁迫导致Ｆｅ、Ｍｇ等　元素亏缺而失绿（Ｐｏｌｌｅ　ｅｔ　ａ１．，２００４）；二是Ｃｄ胁迫间接抑制叶绿素的生物合成（Ｓｃｈｔｉｔｚｅｎｄｔｉｂｅｌ　ｅｔ　ａ１．，２００２）；　三是ｃｄ抑制叶绿体的合成而间接导致失绿症（Ｐｉｅｔｉｆｎｉ　ｅｔ　ａ１．，２００３）。本研究结果表明：ｃｄ处理导致的失绿　症不是Ｆｅ、Ｍｇ亏缺引起的，而与Ｍｎ的缺乏有关，其可能机制是Ｍｎ的缺乏抑制了叶绿素的生物合成。在ｃｄ　对光系统的伤害作用位点上也存在分歧，Ｓｃｈｏｔｚｅｎｄｔｌｂｅｌ等（２００２）认为ｃｄ既可作用于ＰＳⅡ的氧化端，也可作　维普资讯 http://www.cqvip.com 第６期　貅扑　ＪＪ　ｅ诗鬃　稠ＨＨｓｄ　万雪琴等：镉处理对杨树光合作用及叶绿素荧光参数的影响　７７　６　５　一每０　４　１．０　１．Ｏ　０．８　Ｏ．８　０．６　。一６　料　０．４　Ｏ．４　鬟　０．２　Ｏ．２　Ｏ．Ｏ　Ｏ．Ｏ　２５　５０　１００　２００　４００　７００　１　０００　１　３００１　６００　２　０００　２５　５０　１００　２００　４００　７００　ｌ　０００　１　３００　ｌ　６００　２　０００　１．Ｏ　Ｏ．８　０．６　０．４　０．２　—Ｔ∞　目ｌ１０量　，，诗蝴饔｝　Ｏ．Ｏ　如　∞　∞　∞　柏　如　Ｏ　Ｏ　２５　５０　ＩＯ０　２００　４００　７００　ｌ　ｏｏ０ｌ　３００ｌ　６００　２　０００　２５　５０　１００　２００　４００　７００　ｌ　００Ｏ　ｌ　３００　ｌ　６００　２　０００　光强ＰＦＤ／（１ｌｍｏ１．ｍ一　ｓ－。）　光强ＰＦＤ／（ｔｔｍｏｌ－ｍ一　ｓ－。）　口ＣＫ口Ｔｌ■Ｔ２●Ｔ３　图２不同浓度Ｃｄ处理对杨树在不同光强下ＰＳⅡ的光化学猝灭（Ａ）、非光化学猝灭（Ｂ）、一每０　　∞目　量子效率（Ｃ）和电子传递速率（Ｄ）的影响　Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（Ａ），ｎｏ“ｐｈ０ｔ０ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（Ｂ），　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ　ｌＩ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ（Ｃ）ａｎｄ　Ｊ（Ｄ）ｏｆ　ｐｏｐｌａｒ　ｐｌａｎｔｓ　２０　０００　３００　ｌ０　０００　≥２５０　；１８　０００　凸　６　０００　２００　１２　０００　６　０００　１５０　８　ｏｏｏ　４　０００　邑１００　５ｏ　４　ｏｏｏ　２　Ｏｏｏ　Ｏ　～　。　０　０　Ｏ　２５　５Ｏ　ｒｌＯＯ　　Ｏ　２５　５Ｏ　１００　Ｏ　２５　５Ｏ　１００　】６０　８Ｏ　ｌ２Ｏ　６０　８０　４Ｏ　４０　２Ｏ　Ｏ　Ｏ　Ｏ　２５　５Ｏ　１００　Ｏ　２５　５Ｏ　１００　Ｏ　２５　５Ｏ　ｌＯＯ　Ｇｄ，（ＩＩｍｏＪ・Ｌ－　）　Ｃｄ／（１ｌｍｏｌ・Ｌ一　）　Ｃ￣（ｖａｎｏ！・Ｌ一　）　■ＸＭＨ．４　口砌．８　口ＸＢＨ．１０　图３水培Ｆ　Ｃｄ处理对功能叶矿质兀素含量的影响　Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｏｎ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｐｏｐｌａｒ　ｐｌａｎｔｓ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｃｄ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ　用于其还原端，而蒋文智等（１９８９；１９９２）￣０指出ｃｄ的抑制点位于ＰＳⅡ的氧化端。本研究发现ｃｄ处理显著　降低叶绿素含量，出现高ｑ　，低中　Ⅱ和．，现象，进一步推断ＰＳⅡ氧化端存在电子传递障碍。其推理如下：　ＰｓⅡ反应中心上的电子传递过程（武维华，２００３）为：Ｈ２０一Ｄ１—１６１Ｔｙｒ—Ｐ：６８Ｏ　；Ｐ６８０　一Ｐｈｅｏ—Ｑ＾一　Ｑ。。Ｐ６８０被激发，将电子传递给脱镁叶绿素（Ｐｈｅｏ），形成Ｐ６８０　Ｐｈｅｏ一对，一旦Ｐ６８０　产生，立即从Ｄ１—　１６１Ｔｙｒ夺取电子，Ｄ１—１６１Ｔｙｒ给出电子后又通过Ｍｎ聚集体从水分子得到电子，同时使水裂解，形成分子氧　一每０　＿一每０．＿维普资讯 http://www.cqvip.com

７８　林业科学　４４卷　和质子。而Ｐｈｅｏ将电子传递给牢固结合于Ｄ２的质醌Ｑ　，Ｑ　一又将电子传递给位于Ｄｌ上的另一质醌Ｑ　，Ｑ　得到２个电子后形成ＰＱＨ，并释放到膜脂中。当激发态的Ｐ６８０　将电子传递给Ｐｈｅｏ后，如果Ｐ６８０　不能从　Ｄ１—１６１Ｔｙｒ获取电子，就会出现高ｑ　（高的Ｑ　／Ｑ　）低　ｎ（低的电子传递速率）现象。因此Ｃｄ处理植株　在低光强下，ｑ　基本不变，　Ⅱ和．，明显降低（均与对照相比）的现象，说明在ＰＳⅡ反应中心电子供体侧存　在电子传递障碍。ＰＳⅡ氧化端最主要的结构单元是放氧复合体（ＯＥＣ），其由Ｍｎ聚集体和３条多肽链构成的　复合体帽结构组成，而Ｍｎ聚集体和帽结构的破坏都会使水的光解受抑制，电子传递受阻。由于ｃｄ处理导　致了Ｍｎ含量的极显著下降（图３Ｆ），因此推测Ｍｎ的亏缺使ＯＥＣ的数量下降或结构破坏，从而导致水光解受　抑制，ＰＳⅡ氧化端的电子供给不足，进一步引起氧化态的ＰＳⅡ反应中心不能将天线色素分子捕获的光能转　变成电能，从而出现ｑ　、ｑ　较高，而　Ⅱ和．，降低的现象。此外，Ｍｎ是叶绿素合成、叶绿体维持正常结构所　必需的元素，也是许多酶的活化剂（如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶等），还是还原的辅助因素，因　此，缺Ｍｎ植株会出现叶绿素含量减少，ＰｓⅡ量子传递效率下降，氨基酸和蛋白质的合成受阻等症状。由于　Ｍｎ的亏缺与Ｃｄ的毒害症状极其相似，且Ｍｎ的亏缺从理论上能很好解释Ｃｄ对植物的毒害机制，因此推测　缺Ｍｎ是Ｃｄ胁迫下杨树出现黄色症状和光合效能下降的主要原因之一。　参　考　文　献　邓培雁，刘威，韩博平．２００７．宝山堇菜（Ｖｉｏｌａ　ｂａｏｓｈ口ｎｅｎｓｉｓ）镉胁迫下的光合作用．生态学报，２７（５）：１８５８—１８６２．　蒋文智，黎继岚．１９８９镉对烟草光合特性的影响．植物生理学通讯，（６）：２７—３１．　蒋文智，黎继岚．１９９２．镉对光合器膜系统结构的影响．云南大学学报，ｌ４（３）：３１８—３２３．　李德明，朱祝军，刘永华，等．２００５．镉对小白菜光合作用特性影响的研究．浙江大学学报：农业与生命科学版，３１（４）：４５９—４６４．　孙光闻，陈日远，刘厚诚，等．２００５．镉对植物光合作用及氮代谢影响研究进展．中国农学通报，２１（９）：２３４—２３６，２５１．　吴建之，葛滢．１９９９．植物标样多元素测定的五种前处理方法比较．光谱学与光谱分析，１９（３）：３６９—３７２．　武维华．２００３．植物生理学．北京：科学出版社，１３２—１３９．　ＢａＪｌｌｓｂｅｒｇ－Ｐａｈｌｓｏｎ　Ａ　Ｍ．１９８９．Ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｏｆ　ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌｓ（Ｚｎ，Ｃｕ，Ｃｄ，Ｐｂ）ｔｏ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｐｌａｎｔｓ．Ｗａｔｅｒ　Ａｉｒ　Ｓｏｉｌ　Ｐｏｌｌ，４７：２８７—３１９．　Ｂａｒｙｌａ　Ａ，Ｃａｒｒｉｅｒ　Ｐ，Ｆｒａｎｃｋ　Ｆ，ｅｔ　ａ１．２００１．Ｌｅａｆ　ｃｈｌｏｒｏｓｉｓ　ｉｎ　ｏｉｌ　ｓｅｅｄ　ｒａｐｅ　ｐｌａｎｔ（Ｂｒ￣ｓｗａ　ｎａｐｕｓ）ｇｒｏｗｎ　ｏｎ　ｃａｄｍｉｕｍ－ｐｏｌｌｕｔｅｄ　ｓｏｉｌ：ｃａｕｓｅｄ　ａｎｄ　ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｐ１ａｎｔａ，２１２：６９６—７０９．　Ｄｒａ，ｚｉｅｗｉｃｚ　Ｍ，Ｂａｓｚｙｆｉｓｋｉ　Ｔ．２００５．Ｇｒｏｗｔｈ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｓｅｇｍｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｚｅａ　ｍａｙｓ　ｅｘｐｏｓｅｄ　ｔｏ　ｃａｄｍｉｕｍ，ａｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｐｒｏｔｅｃｔｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１６２：１０１３—１０２１．　Ｇｒｅｇｅｒ　Ｍ．Ｌｉｎｄｂｅｒｇ　Ｓ．１９８６．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆＣｄ“ａｎｄ　ＥＤＴＡ　ｏｎ　ｙｏｕｎｇ　ｓｕｇａｒ　ｂｅｅｔｓ（Ｂｅｔａｖｕｌｇａｒｉｓ）Ｉ．Ｃｄ２’ｕｐｔａｋｅ　ａｎｄ　ｓｕｇ－ｒａｃｃｕｍｕｌａａｔｉｏｎ．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，６６：６９—７４．　Ｈａａｇ—Ｋｅｒｗｅｒ　Ａ，Ｓｃｈａｆｅｒ　Ｈ　Ｊ，Ｈｅｉｓｓ　Ｓ．ｅｔ　ａ１．１９９９　Ｃａｄｍｉｕｍ　ｅｘｐｏｓｕｒｅ　ｉｎ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｊｕｄｅａ　ｃａｕｓｅｓ　ａ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔｎｙ，５０（３４１）：１８２７—１ａ８３５．　Ｈａｖａｕｘ　Ｍ，Ｓｔｒａｓｓｅｒ　Ｒ　Ｊ，Ｇｒｅｐｐｉｎ　Ｈ．１９９１．Ａ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｎｄ　ｅｘｐｅｒａｉｍｅｎｔｌａ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｑＰ　ａｎｄ　ｑＮ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｎｄ　ｎｏｎｐｈｏｔｅｈｅｍｉｏｃａｌ　ｅｖｅｎｔｓ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ．２７：４１—５５．　Ｍａｘｗｅｌｌ　Ｋ，Ｊｏｈｎｓｏｎ　Ｇ　Ｎ．２０００．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ－ａ　ｐｒａｃｔｉｃａｌ　ｇｕｉｄｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｌ　Ｂｏｔａｎｙ，５１：６９５—６６８．ａ　Ｏｕｚｏｕｎｉｄｏｕ　Ｇ，Ｅｌｅｆｔｈｅｒｉｏｎ　Ｅ　Ｐ，Ｋａｒａｔａｇｔｉｓ　Ｓ．１９９２．Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｌ　ｅｆａｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃｏｐｐｅｒ　ｉｎ　Ｔｈｌａｓｐｉ　ｏｃｈｒｏｌｅｕｃｕｍ（Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ）．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔｎｙ，７０：９４７—９５７．ａ　Ｏｕｚｏｕｎｉｄｏｕ　Ｇ，Ｍｏｕｓｔａｋａｓ　Ｍ，Ｓｔｒａｓｓｅｒ　Ｒ　Ｊ．１９９７．Ｓｉｔｅｓ　ｏｆ　ａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｐｐｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｐｐａｒａｔｕｓ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｌｅａｖｅｓ：ｋｉｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｌｆｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，ｏｘｙｇｅｎ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｃｈａｎｇｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｒｍａｌ　ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ　ａｓ　ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ　ｂｙ　ｐｈｏｔｏａｃｏｕｓｔｉｃ　ｓｉｇｎａｌｓ．Ａｕｓｔ　Ｊ　Ｐｌｎｔａ　Ｐｈｙｓｉｏｌ。２４：８　１—９０．　Ｐｉｅｔｉｎｉｒ　Ｆ，ｌｎｎｅｌａｌｉ　Ｍ　Ａ，Ｐａｓｑｕａｌｉｎｉ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．２００３．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｗｉｔｈ　ｇｔｕｔａｔｈｉｏｎｅ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｓｙｎｔｏｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈａｓｔｓ　ｏｆ　Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ　ａｕｓｔｒａｌｉｓ（Ｃａｖ．）Ｔｒｉｎ．Ｅｘ　Ｓｔｅｕｄｅ１．Ｐｌｎｔａ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１３３：８２９—８３７．　Ｐｏｌｌｅ　Ａ，Ｓｃｈｌｌｔｚｅｎｄ￣ｌｂｅｌ　Ａ．２００４．Ｈｅａｖｙ　ｍｅｔｌａ　ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ　ｉｎ　ｐｌｎｔａｓ：ｌｉｎｋｉｎｇ　ｃｅｌｌｌａｕｒ　ａｎｄ　ｏｒｇａｎｉｓｍｉｃ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ／／Ｈｉｌｔ　Ｈ，Ｓｈｉｎｏｚａｋｉ　Ｋ．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｅｓｓ．Ｂｅｒｒｌｉｎ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｄａｇ，１８７—２１６．　Ｓｃｈｔｉｔｚｅｎｄｔｌｂｅｌ　Ａ，Ｐｏｌｌｅ　Ａ．２００２．Ｐｌｎｔａ　ｅｓｐｏｎｓｅｓｒ　ｔｏ　ａｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ：ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｅｓｓｒ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｂｙ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｔｉｏｎ．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｂｏｔ．５３：１３５　１　—１３６５、　Ｓｔｒａｓｓｅｒ　Ｒ　Ｊ．Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ，Ｔｓｉｉｌｍｌｉ—Ｍｉｃｈａｅｌ　Ｍ．２０００．Ｔｈｅ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｔｒａｎｓｉｅｎｔ　ａｓ　ａ　ｔｏｏｌ　ｔｏ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅ　ａｎｄ　ｓｃｒｅｅｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｓａｍｐｌｅ／／Ｍｏｈａｍｍａｄ　Ｙｕｎｕｓ，　Ｕｄａｙ　Ｐａｔｈｒｅ，Ｐｒａｓａｎｎａ　Ｍｏｈａｎｔｙ．Ｐｒｏｂｉｎｇ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔａｙｌｏｒ＆Ｆｒａｎｃｉｓ，４４５—４８３．　Ｗａｌｋｅｒ　Ｄ　Ａ．１９８９．Ａｕｔｏｍａｔｅｄ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　０２　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｓ　ａ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｎ　ｌｕｘ　ｄｅｎｓｉｆｔｙ．Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ　Ｔｒａｓｃａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒｏｙａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　Ｌｏｎｄｏｎ　Ｂ．３２３：３１３—３２６．　Ｚｈｏｕ　Ｗ　Ｂ，Ｑｉｕ　Ｂ　Ｓ．２００５．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓｅｄｕｍ　ａｌｆｒｅｄｉｉ　Ｈａｎｃｅ（Ｃｒａｓｓｕｌａｃｅａｅ）．Ｐｌｎｔａ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１６９　（４）：７３７—７４５．　（责任编辑王艳娜）