维普资讯 http://www.cqvip.com 第２０卷第２期 山 东 科 学 Ｖｌ０１．２０ Ｎｏ．２ ２ＯＯ７年４月 ＳＨＡＮＤ０ＮＧ ＳＣⅡ ＣＥ Ａｐｒ．２ＯＯ７ 一种测定植物相对生长量的方法 邱念伟，马宗琪，王凤德，王兴安 （曲阜师范大学生命科学学院，山东曲阜２７３１６５） 摘要：介绍了一种新的植物生长指标及其测定方法，并以盐处理两种耐盐性不同的植物所得到的结果为例说 明了这种生长指标的优点和局限性。结果显示：相对生长量和相对生长速率类似，所得数据都具有较好的重 复性、都更易检测出处理效应和负增长趋势；但相对生长量更易计算、取值更合理。相对生长量和相对生长速 率的局限性在于只能用于水培植物材料或者大样本材料。 关键词：生长指标；碱蓬；伽蓝菜；相对生长量； 中图分类号：Ｑ９４５．３２ 文献标识码：Ａ Ａ Ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ Ｍｅｎｓｕｒａｔｉｎｇ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｌａｔｉｖｅ Ｇｒｏｗｔｈ Ｙｉｅｌｄ Ｑｒｕ Ｎｉａｎ－ｗｅｉ，ＭＡ Ｚｏｎｇ－ｑｉ，ＷＡＮＧ Ｆｅｎｇ－ｄｅ，ＷＡＮＧ Ｘｉｎｇ－ａｎ （Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆＬｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｑ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２７３１６５，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ ｎｅｗ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｉｔｓ ｍｅｎｓｕｒａｔｉｏｎ ａｒｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ．Ｔｈｅ ａｄｖａｎｔａｇｅｓ ａｎｄ ｄｉｓａｄｖａｎｔａｇ— ｅｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｉｎｄｅｘ ａｒｅ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｄｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｗｏ ｓａｌｔ－ｔｒｅａｔｄｅ ｐｌｎａｔｓ Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ ａｎｄ Ｋａ／ａｎｃｈｏｅ ｄａ／ｇ，ｅｍｏｔ／ａｎａ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｒｅｌｔａｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｙｉｅｌｄ，ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｒｅｌｔａｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ，ｈａｓ ｂｅｔｔｅｒ ｒｅｐｅｔｉｉｔｏｎ ｔｈａｎ ｏｔｈｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｅｘｅｓ．ａｎｄ ｉｓ ｅａｓｉｅｒ ｔｏ ｔｓｅｔ ｔｈｅ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｈｔｅ ｔｒｅｎｄｓ ｏｆｐｌａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ，ｂｕｔ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｙｉｅｌｄ ｉｓ ｅａｓｉｅｒ ｔｏ ｃａｌｃｕｌａｔｅ ｎａｄ ｍｏｒｅ ｌｏｇｉｃａｌ ｉｎ ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｖａｌｕｅ ｔｈａｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ．Ｔｈｅ ｌｉｉｍｔ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｉｓ ｔｈａｔ ｔｈｅｙ ｃａｎ ｏｎｌｙ ｅｂ ａｐｐｌｉｄｅ ｔｏ ｓｏｌｕｔｉｏｎ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｏｒ ｂｉｇ ｓｉｚｅｄ ｐｌａｎｔ ｓａｍｐｌｅｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｄｅｘｅｓ；Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ；Ｋａ／ａｎｃｈｏｅ ｄａ／ｇｍｍｏｔｈｔａｎ；ｒｅｌｔａｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｙｅｌｄ 在植物生理生态学研究中生长指标是最常用、最基本的生理指标，它表示植物的生长状态、生长速度或 生物量［１。 ；常用的植物生长指标有鲜重、干重、根长、苗高、绝对生长速率、相对生长速率、净同化速率、叶面 积比等，其中鲜重和干重是最常用、最直观的生理指标 ｊ，还有人发明了生长速率测定仪 ｊ。但是每种生长 指标都有其内在的缺点，尤其是实验对象的不整齐性和处理间的不可比性是植物生理学研究中经常遇到的 难题。 我们在实践中总结出了一种表示植物生长状况的生理指标，通过科学的实验设计和数据变换，使得所有 实验对象具有一致性，能够灵敏地检测出各种处理对植物的处理效应，统计分析结果具有很好的精确性和可 靠性。本文以盐处理两种耐盐性不同的植物所得到的结果为例，将这一指标的测定方法做一介绍。 １材料培养和测定方法 收稿日期：２００６－１０－２６ 基金项目：曲阜师范大学博士科研启动基金（２ＯＯ４）和山东省高等学校实验技术研究项目（２００５４２１） 作者简Ｏｒ：邱念伟（１９７６一），男，副教授。研究方向：植物逆境生理学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｉａｎｗｅｉｑｉｕ＠１６３．ｃｏｉｎ 维普资讯 http://www.cqvip.com 第２期 邱念伟，等：一种测定植物相对生长量的方法 １．１材料培养 伽蓝菜（ ｄａｉｇｒｅｍｏｔｉａｎａ）用不定芽繁殖，碱蓬（Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ）用种子繁殖，挑选籽粒饱满的种子用 自来水浸泡２４ｈ，播种于装有干净细砂的塑料盆内。当伽蓝菜幼苗长到６叶期、碱蓬幼苗长到８—１０ｃｍ高时， 选择生长一致的幼苗，用１／２强度的Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液进行液体通气培养，培养室的昼夜温度为３０～２３￣Ｃ，光 周期１４ｈ／１０ｈ，光强度约为６００ｐａｎｏｌ・ｍ－２・ｓ。。，相对湿度６０％一８０％。液体通气培养１５ｄ后，开始用ＮａＣＩ处理。 １．２ ＮａＣ１处理 对照用完全Ｈｏ￣ｇｌａｎｄ营养液培养，ＮａＣ１处理是用含有ＮａＣ１的完全Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液１２ｈ递增５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１至终浓度分别为５０，１００，２００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１。到达终浓度当天开始计时，培养液两天更换一次，以保持培 养液中各种物质浓度恒定；处理７ｄ后，测定生长指标，每种处理做５个重复。 １．３生长指标的测定 到达终浓度的当天将整株植物从液体培养盆内取出，轻轻吸去根部表面的水分，放人盛有相应培养液的 广口锥形瓶中称量整株鲜重，记为Ｗ ；处理７ｄ后同样的方法再次称量整株鲜重，记为 ，整株鲜材料放人 １０５０Ｃ的烘箱杀青１０ｍｉｎ后，８０￣Ｃ烘干至恒重，称量整株干重（Ｄｒｙ Ｗｅｉｇｈｔ，ＤＷ）。（ 一Ｗ。）／Ｗ。即为植物的相 对生长量（Ｒｅｌａｔｉｖｅ Ｇｒｏｗｔｈ Ｙｉｅｌｄ，ＲＧＹ）。绝对生长速率（Ａｂｓｏｌｕｔｅ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒａｔｅ，ＡＧＲ）＝（ ２一Ｗ】）／（Ｔ２一Ｔ】）； 相对生长速率（Ｒｅｌａｔｉｖｅ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒａｔｅ，ＲＧＲ）＝（Ｉｎ 一ＩｎＷ。）／（ 一 。） ，也有文献用ＡＧＲ／Ｗ。表示相对生长 速率 ］。数据处理与分析方法参照杜荣骞的方法 ］。 ２结果与讨论 ２．１相对生长量的数据差异程度小、重复性好 表１对照伽蓝菜的生长状况 注：表中数据 为盐处理到达终浓度当天对照植株的鲜重，其余指标为对照植株处理７ｄ后的计算结果；１～５为５个重复。 表２对照碱蓬的生长状况 注：表中数据Ｗｌ为盐处理到达终浓度当天对照植株的鲜重，其余指标为对照植株处理７ｄ后的计算结果；１—５为５个重复。 不论是在大田还是实验室内培养植物材料，都很难获得生长非常整齐的植物材料，为了获得比较可靠的 维普资讯 http://www.cqvip.com 山东科学 ２００７年 实验数据，经常需要做大量重复。由表１和表２结果可以看出，在实验处理前，尽管我们先筛选了籽粒饱满 的种子、而后又选择了生长一致的植物幼苗进行培养，但经过液体培养两周后，所选伽篮菜和碱蓬的５株幼 苗整株鲜重（ ）的变异系数（ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ，ＣＶ）仍然分别为０．１９８和０．１６８（见表１、表２）。再经完全 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液培养７ｄ后，５株幼苗的变异系数还有增加的趋势，如碱蓬整株鲜重（ ）的变异系数有０．１６８ 增加至０．１７５（表２）。两种植物的整株干重（ＤＷ）和绝对生长速率（ＡＧＲ）的变异系数也都在０．１５０以上，而根 长和苗高的变异系数更大（数据未列出）。这是由植物的个体差异决定的，并随着培养时间的延长，个体差异 越来越大。数据的不整齐性为分析盐渍环境对植物生长的影响带来了困难。 为了降低数据的变异程度，有文献用相对生长速率（ＲＧＲ）表示植物的生长状况【２】，它是随生长时间的变 化，单位生物量对生物量变化率的瞬时值。表１和表２结果显示，这一生长参数可以很好地缩小植物个体的 数据变异性，使碱蓬和伽蓝菜ＲＧＲ的变异系数都仅为０．０３８。相对生长速率的另一种表示方法是“ＲＧＲ＝ ＡＧＲ／Ｗ。”，这一种表示方法也能够增加数据的整齐性，这种方法使碱蓬和伽蓝菜的变异系数分别减小到 ０．０４３和０．０４６（见表１、２）。但是相对生长量的这两种表示方法所得到的数据取值较小，不容易被理解，如伽 蓝菜的对照植株用完全营养液处理７ｄ后ＲＧＲ和ＡＧＲ／Ｗ，分别为０．０２９８和０．０３３１（表１）。我们在实验工作 中总结出一种生长状况的表示方法——相对生长量（ＲＧＹ），它表示的是一定时间内，植物净增加生物量占处 理前生物量的百分数，即（ 一 ）／ 。这一表示方法所得到的数据变异程度显著小于鲜重、干重和绝对 生长速率，如伽蓝菜和碱蓬的对照植株用完全营养液处理７ｄ后的ＲＧＹ分别为０．２３２、０．４７５，变异系数分别 为０．４０２和０．０４６，而鲜重、干重和绝对生长速率的变异系数分别为０．１９９、０．１７４、０．２０７和０．１７５、０．１５６、０． １９４（见表１、２）。这说明相对生长速率和相对生长量具有相同的优点，即较低的变异系数。 ２．２相对生长量更容易检测出处理效应 如表３、４所示，不同处理植物材料的相对生长量（ＲＧＹ）都是以处理前的植株鲜重 为１００％，考察一 定时间内，植物净增加生物量占处理前生物量的百分数。这样就消除了植物处理前的个体差异，使植物在处 理前生长量一致（都为１００％），这样就可以降低系统误差，更容易检测出不同处理的实际效应。如用鲜重指 标来研究盐胁迫对碱蓬生长的影响，５０、１００、２００ｍｍｏｌ ＮａＣ１的处理效应分别是对照的１１２．４％、１２８．５％和 １３７．３％；而用ＲＧＹ表示得到的处理效应分别为１５６．０％，１６７．５％，１７３．６％（参见表４），使得处理效应明显显 现出来。 相对生长量的另一个显著优点是可以直观地反应出植物的生长趋势，尤其是可以观察到植物的负增长 趋势，相对生长速率也具有类似的优点。如伽蓝菜用１００，２００ｍｍｏｌ ＮａＣ１处理７ｄ后，整株鲜重不但没有增加， 反而萎蔫变轻，所以ＲＧＹ和ＲＧＲ为负值，分别为一０．０７７、一０．２８３和一０．０１ｌ５、一０．４０７５。而用鲜重（ ）表 示则无法看出伽蓝菜的负增长趋势，不能反映出植物真实的生长状况（表３）。干重、根长、苗高等生长指标 都具有同样的缺点。 表３盐处理对伽蓝菜生长状况的影响 注：表中数据 为盐处理到达终浓度当天对照植株的鲜重，其余指标均为盐处理７ｄ后５个重复的平均数±标准差。括 号中的数据为盐处理数据占对照组的百分数。 维普资讯 http://www.cqvip.com 第２期 邱念伟，等：一种测定植物相对生长量的方法 ２７ 表４盐处理对碱蓬生长状况的影响 注：表中数据 为盐处理到达终浓度当天对照植株的鲜重，其余指标均为盐处理７ｄ后５个重复的平均数±标准差。括 号中的数据为盐处理数据占对照组的百分数。 ２．３相对生长量具有更科学的统计意义，结论更准确、更可靠 成组数据ｔ检验是我们最常用的统计假设检验方法，但成组设计要求试验对象尽可能一致。而我们科 研取材时常常得不到非常一致的材料，如果试验对象变异较大（如试验植物的株高或鲜重相差较大），若采用 上述方法就有可能使处理效应受到系统误差的影响而降低试验的准确性与精确性 。 为了消除试验单位不一致对试验结果的影响，正确地估计处理效应，减少系统误差，降低试验误差，提高 试验的准确性与精确性，可以利用局部控制的原则，采用配对设计，本文中的 一 。就是配对设计中的自 身配对。用 一 表示植物一段时间内的生长量增加值也具有一定缺点，虽然每组实验对象处理前后具 有可比性，但是处理效应仍然会受到处理前组间抽样误差的影响。而我们用（ 一 。）／ 。作为衡量植物生 长能力的指标，不仅采用了配对设计，而且使所有的实验对象都从同一起点开始，即１００％（ ），使得不同处 理之间的抽样误差降到最低，处理效应更显著，结论更准确、更可靠。 ２．４相对生长量与相对生长速率的区别 虽然ＲＧＹ和ＲＧＲ在统计学分析上具有很多相似的优点，但是ＲＧＲ的取值明显较小。表１—４结果显 示，ＲＧＲ比ＲＧＹ小一个数量级，如碱蓬用２００ ｍｍｏｌ ＮａＣＩ处理７ｄ后，ＲＧＹ和ＲＧＲ分别为０．８２５和０．０８５９（表 ４）。所以ＲＧＹ的取值更易观察，数值更合理。另外两个指标的计算方法也不相同，ＲＧＹ＝（ 一 。）／ 。， ＲＧＲ：（Ｉｎ 一ＩｎＷ。）／（ 一 ）。ＲＧＲ虽然也使用了配对设计，但是计算过程需要取对数，因此计算复杂，而 且其公式是由一个复杂的变量分布推断出来的，其含义不易被理解；ＲＧＹ则简单易懂。但是ＲＧＲ也具有其 独特的优点，它能够计算单位生物量对生物量变化率的瞬时值；ＲＧＹ只能表示一段时间后生物量的变化率。 ２．５相对生长量测定的局限性 在植物生理学研究中，相对生长量、相对生长速率和绝对生长速率的测定都具有共同的局限性，即测定 的植物材料必须是液体培养的材料，土培和沙培材料不能测定这一指标；或者用于大样本材料的研究中，如 植物生理生态研究。溶液培养较沙培和土培繁琐，一般需要通气培养。测定材料的根系不能太密；测定处理 前鲜重（ ）时，既要将根系上附着的水分尽量吸干，又要保护根部免受机械伤害；如果材料根系太密，很难 吸去根部附着水分，容易产生实验误差。而生态研究中的大样本调查在实验室内的研究中也难以进行。所 以相对生长速率在植物生理生态学研究中应用较多。 ３结论 对于能够用液体培养的植物材料或大样本材料来说，相对生长量是很容易测定的；与其他常用的生长指 标相比，相对生长量具有数据变异小、取值合理、表达直观、更容易检测出处理效应等优点，是一个更具有统 计学意义、更科学的生长指标，在植物生理学研究中具有广泛的应用价值。 维普资讯 http://www.cqvip.com 山东科学 ２ＯＯ７年 参考文献： ［１］倪红伟，臧淑英，高亦珂．三江平原沼泽化草ｅＪｄ￣ｔ章种群地上生物量及其生长速率季节动态的研究［Ｊ］．植物学通报， １９９６，１６（４）：４８９—４９５． 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ｌａＰｎｔ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｉｔｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，２ＯＯ０，４４（３）：２６７—２８１． ［３３］潘建伟，等．环境胁迫诱导的植物细胞程序性死亡［Ｊ］．遗传，２００２，２４（３）：３８５—３８８． ［３４］ＢＥＴＨＫＥ Ｐ Ｃ ＪＯＮＥＳ Ｒ Ｌ．Ｃｅｌ Ｄｅａｔｈ ｏｆ Ｂａｒｌｅｙ Ａｌｅｕｒｏｎｅ Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔ ｉｓ Ｍｅｄｉａｔｄ ｂｙ Ｒｅｅａｃｔｉｖｅ Ｏｘｙｇｅｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ ｌａＰｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ ２００１，２５（１）：１９—２９． ［３５］ＧＵＮＡＷＡＲＤＥＮＡＡ，ＰＥＡＲＣＥＤＭ，ＪＡＣＫＳＯＮＭ Ｂ，ｅｔａ１．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＰｒｏｇｒａｍｍｅｄＣｅｌｌＤｅａｔｈ ｄｕｒｉｎｇＡｅｒｅｎｃｈｙｍａＦｏｒｍａｔｉｏｎＣｅｌｌ Ｉｎｄｕｃｅｄ ｙ ｂＥｔｈｙｌｅｎｅ ｏｒ Ｈｙｐｏｘｉａ ｉｎ Ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００１，２１２：２０５—２１４． ［３６］周军，朱海珍，姜晓芳，戴尧仁．乙烯诱导胡萝卜原生质体凋Ｔ￣Ｓ［Ｊ］．植物学报，１９９９，４１（７）：７４７—７５０． ［３７］夏启中，等．高浓度细胞素诱导棉花悬浮细胞程序性死亡的发生［Ｊ］．西南农业学报，２００５，１８（５）：５７９—５８３． ［３８］夏启中，等．撤除外源生长素诱发棉花胚性悬浮细胞程序性死亡［Ｊ］．植物生理与分子生物学学报，２００５，３１（１）：７８—８４． ［３９］ＰＡＧＮＵＳＳＡＴＧＣ，ＳＩＭＯＮＴＡＣＣＨＩＭ，ＰＵＮＴＡＲＵＬＯＳ，ｅｔａ１．ＮｉｔｒｉｃＯｘｉｄｅｉｓＲｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒＲｏｏｔＯｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏ１．２００２， １２９：９４５—９５６． ［４０］ＪＩＡＮＧ Ｍ，ＺＩ－ＩＡＮＧ Ｊ．Ａｂｓｃｉｓｉｃ Ａｃｉｄ ａｎｄ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ Ｄｅｆｅｎｓｅ ｉｎ ｌａＰｎｔ Ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｂｏｔ Ｓｃｉ，２ＯＯ２，２１５：１０２２—１０３０． ［４１］ＬＥＳＨＥＭ Ｙ Ｙ，ＷＩＬＬＳ Ｒ Ｂ Ｈ．Ｈａｒｎｅｓｓｉｎｇ Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ Ｄｅｌａｙｉｎｇ Ｇａｓｅｓ Ｎｉｔｉｒｃ Ｏｘｉｄｅ ｎｄ ａＮｉｔｒｏｕｓ Ｏｘｉｄｅ：ａ Ｎｏｖｅｌ Ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ Ｐｏｓｔｈａｒｖｓ ｅＣｏｎｔｒｏｌ ｏｆＦｒｅｓｈ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｒｄｕｃｅ［Ｊ］．Ｂｉｅｏｌｏｇｉａ ｌａＰｎｔａｍｎ，１９ｒ９８，４１：１１０—１１７． ［２］ＧＵＯ Ｆ ４Ｑ，ＯＫＡＭＴＯＴ Ｍ．Ｉｄｅｎｔｉｉｆｃａｉｔｏｎ ｏｆ ａ ｌａＰｎｔ Ｎｉｔｒｉｃ Ｏｘｉｅ Ｓｙｄｎｔｈａｓｅ Ｇｅｎｅ Ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ Ｈｏｍｏｎａｒｌ Ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，３０２： １ｍ一１０３．
