澎江雇 种学 ２０１２年第２期 文献著录格式：潘园园，徐祥彬，王春玲，等．ＷＲＫＹ转录因子的研究概况［Ｊ］．浙江农业科学，２０１２（２）：２５３—２５７，２６１ 圄 ＷＲＫＹ转录因子的研究概况 潘园园，徐祥彬，王春玲，马 杰，王慧中 （杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江杭州３１００３６） 摘要：对ＷＲＫＹ转录因子的结构、功能、进化，ＷＲＫＹ蛋白的作用机制等进行综述。 文献标志码：Ａ 文章编号：０５２８—９０１７（２０１２）０２．０２５３．０５ 关键词：转录因子；ＷＲＫＹ；功能 中图分类号：Ｓ ４３２．２ 植物在进化过程中，形成了一系列调节的机 链组成的，末端含有Ｃｙｓ／Ｈｉｓ残基形成的Ｚｎ 结合 制。转录因子在这一系列的中具有重要作用， 其中ＷＲＫＹ转录因子家族是近年来研究较广泛的 口袋。Ｎ端Ｂ折叠片包含保守的ＷＲＫＹＧＱＫ序列， 其大部分在ＷＲＫＹ蛋白的表面，长度约有６ ｂｐ， 刚好与Ｗ—ｂｏｘ的长度一致，可以与相应的ＤＮＡ作 用，结合到ＤＮＡ的凹槽内 。 在一些ＷＲＫＹ蛋白中，ＷＲＫＹ氨基酸序列被 ＷＲＲＹ、ＷＳＫＹ、ＷＶＫＹ或者ＷＫＫＹ取代 。 ＷＲＫＹ结构域和ＮＡＣ、ＧＣＭ的ＤＮＡ结合域在空间 类重要的转录因子，它存在于整个绿色植物系 中，在植物发育、衰老及非生物胁迫（干旱、寒 一冷）过程中具有重要作用。 １主要结构特征 １．１ ＷＲＫＹ结构域 ＷＲＫＹ转录因子最显著的特征是其ＤＮＡ结合 结构上具有较高的相似度 。ＷＲＫＹ和ＧＣＭ锌指 结构具有相似的Ｚｎ“结合序列。ＷＲＫＹ和ＮＡＣ的 保守序列在空间上都弯曲形成带正电的凹面，负责 与ＤＮＡ结合。三者的进化有相关性 。 １．２ Ｗ．ｂｏｘ 域都至少含有１个ＷＲＫＹ结构域。ＷＲＫＹ结构域 是由６０个氨基酸组成的多肽序列，靠近Ｎ端的７ 个高度保守的氨基酸残基ＷＲＫＹＧＱＫ是ＷＲＫＹ结 构域的核心序列，Ｃ端是１个非典型的锌指结 构 。根据ＷＲＫＹ结构域的数量及锌指结构的特 征，将ＷＲＫＹ蛋白质分为３类：Ｉ类含有２个 ＷＲＫＹ结构域能特异地识别它的同源结合序 列ＴＴＧＡＣＣ／Ｔ，即为Ｗ—ｂｏｘ¨ 。以多种不同的 ＷＲＫＹ蛋白为材料，通过凝胶迁移实验、随机结 ＷＲＫＹ结构域，其锌指结构是ＣＸ ． ＣＸ ＨＸ Ｈ； ＩＩ类有１个ＷＲＫＹ结构域，锌指结构与Ｉ类相同； 合位点筛选、酵母单杂交和共转染分析等技术表 明，Ｗ—ｂｏｘ是ＷＲＫＹ与ＤＮＡ特异结合的最小的共 ＩＩＩ类也是有１个ＷＲＫＹ结构域，但是锌指结构是 ＣＸ ＣＸ：，ＨＸ Ｃ…。根据氨基酸序列，ＩＩ类被进一步 分为ＩＩａ，ＩＩｂ，ＩＩｃ，ｌｉｄ和ｌｉｅ亚型。根据植物的种 有序列 。Ｃｉｏｌｋｏｗｓｋｉ等 通过凝胶迁移实验对拟 南芥５个ＷＲＫＹ蛋白进行选择性结合的研究证明 Ｗ—ｂｏｘ的核心序列ＴＡＧＣ是结合所必须的，但其临 近的序列也在一定程度上决定了结合位点的偏好 性。ＡｔＷＲＫＹ ６和ＡｔＷＲＫＹ １１对５’端具有碱基Ｇ 的Ｗ－ｂｏｘ表现高度的亲和力，然而ＡｔＷＲＫＹ２６， 类又将高等植物的ＷＲＫＹ家族更精确地分为Ｉ，ＩＩａ ＋ＩＩｂ，ＩＩｃ，ＩＩｄ＋ＩＩｅ，ＩＩＩ等不同类型 。 Ｒｕｓｈｔｏｎ等 第１次精确描述了ＷＲＫＹ结构域 及其锌指结构。他们用二价金属螯合剂１，１０．菲罗 啉处理野燕麦，结果ＡＢＦ１和ＡＢＦ２与Ｗ—ｂｏｘ ＡｔＷＲＫＹ３８和ＡｔＷＲＫＹ４３却与５’端具有碱基Ｔ， ｃ。Ａ的Ｗ—ｂｏｘ结合得更好。 （ＴＴＧＡＣＣ／Ｔ）结合被破坏，说明Ｚｎ“结合口袋是 存在的。Ｙａｍａｓａｋｉ等 采用核磁共振阐明了 生物信息学和植物转录因子的功能研究都证明 与胁迫应答有关的基因启动子区域都含有１个或几 ＷＲＫＹ域的立体结构。ＷＲＫＹ域是由４个耦合Ｂ １２．１５ 收稿日期： ２Ｏ１１．个Ｗ—ｂｏｘ序列 。ＰｃＷＲＫＹ１启动子区域的多个 基金项目： 国家自然科学基金项目（３１０７０２９８）；钱江人才计划 作者简介： 潘同冈（１９８６一），女，硕士研究生，从事植物分子生物学研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｕｒｏｎｇｙｕｙｕａｎ＠１６３．ｃｏｎ。 ｍａｉｌ：ｗｈｚ６２＠１６３．ｃｏｒｎ ｏ 通信作者： 王慧中，Ｅ－团 澎江学 千学 ２０１２年第２期 Ｗ—ｂｏｘ好像对其与ＷＲＫＹ的结合有协同作用。大 麦中，ＨｖＷＲＫＹ３８要求有２个相近的Ｗ．ｂｏｘ，才能 有效地结合 。此外，ＷＲＫＹ蛋白也可以与非ｗ． ｂｏｘ序列结合。０ｓＷＲＫＹ１３可以与ＰＲＥ４ （ＴＧＣＧＣＴＴ）结合，也可以与Ｗ．ｂｏｘ结合 。 ＨｖＷＲＫＹ４６也是既可以结合Ｗ—ｂｏｘ，也可以与渗 透应答ＳＵＲＥ序列（ＴＡＡＡＧＡＴＴＡＣＴＡＡＴＡＧＧＡＡ） 结合 。然而烟草中的ＮｔＷＲＫＹ１２好像只与 ＳＵＲＥ序列结合，而不结合Ｗ．ｂｏｘ 。ＮｔＷＲＫＹ１２ 的靠近ＷＲＫＹ域的地方是１个ＧＫＫ氨基酸序列而 不是普通的ＧＱＫ，所以可以特异与ＷＫ．ｂｏｘ （ＴＴＴＴＣＣＡＣ）结合。ＧＫＫ突变为ＧＱＫ或ＧＥＫ时， ＷＫ．ｂｏｘ就不能与之结合了，表明这些氨基酸可能 对结合位点具有重要的识别作用… 。 ２ 进化 在植物进化过程中，ＷＲＫＹ基因家族的数量 也发生了特异性的扩增 。Ｉ类ＷＲＫＹ转录因子 不仅存在于高等植物中，在一些蕨类植物、不能进 行光合作用的黏菌和单细胞原生生物中也被发现 了，说明第１类ＷＲＫＹ转录因子是最原始的 ＷＲＫＹ类型¨ ，通过ＷＲＫＹ域的丢失或过渡 到第１Ｉ类，第１Ｉ类可能是通过锌指结构中的Ｈ转 变成Ｃ残基产生了第１ＩＩ类，而第１ＩＩ类基因是在单 子叶植物与双子叶植物分化之后才形成的 。在 各类ＷＲＫＹ基因家族中，第１ＩＩ类进化最活跃，第 １Ｉ类较保守，第１类最保守。 ３ 功能 ＷＲＫＹ家族参与了植物衰老、生长发育、生 物和非生物胁迫应答等过程。ＷＲＫＹ转录因子在 植物体内的表达，受到许多环境因子的诱导，具有 快速、瞬时等特点，并且还具有组织特异性。 ３．１ 生物胁迫 ＷＲＫＹ转录因子是植物许多先天免疫系统 （ＥＴＩ，ＭＴＩ和ＰＴＩ）、基础应答和后天防卫系统的 主要组成部分¨ 。在这些信号网络中，ＷＲＫＹ蛋 白是ＭＡＰ激酶的目标作用物¨ 。在大麦抗白粉霉 病的ＥＴＩ系统中，细胞质中的免疫蛋白ＭＬＡ识别 真菌无病原性的ＡＶＲ１０，随后在细胞核中， ＨｖＷＲＫＹ１和ＨｖＷＲＫＹ２与ＭＬＡ结合 ，使其激 活，达到抗病的目的。 最近，研究发现可以编码１０个不同氨基酸的 等位基因ＯｓＷＲＫＹ４５—１和ＯｓＷＲＫＹ４５．２，在细菌免 疫中起相反的作用。ＯｓＷＲＫＹ４５．１和ＯｓＷＲＫＹ４５．２ 分别是在粳稻亚种和籼稻亚种中被发现的，这２种 等位基因的过量表达可以提高水稻抗真菌病原体的 能力，但是在抗白叶枯病时，ＯｓＷＲＫＹ４５．１具负调 控作用，而ＯｓＷＲＫＹ４５—２具正作用¨ 。 烟草ＮａＷＲＫＹ３和ＮａＷＲＫＹ６对伤害具有响 应。ＮａＷＲＫＹ３的转录体在损伤反应中增加，当昆 虫取食时口腔分泌物中的不饱和脂肪酸一氨基酸复 合物进入伤口后，ＮａＷＲＫＹ６可以被诱导表达，以 修复损伤 。ＷＲＫＹ转录因子也受线虫诱导，感 染后ＡｔＷＲＫＹ２３的表达量会立即增加 。 ３．２非生物胁迫 许多ＷＲＫＹ基因在胁迫诱导信号途径中起作 用，ＷＲＫＹ网既是生物胁迫也是非生物胁迫的组 成成分 。最早研究是在耐旱的常绿植物木焦油 树中分离得到的ＷＲＫＹ基因，其是脱落酸（ＡＢＡ） 信号网中的１个活化剂 …。ＡＢＡ可以调节植物非 生物胁迫应答，因此被称作应激激素。在糊粉细胞 的研究中，ＯｓＷＲＫＹ２４和ＯｓＷＲＫＹ４５瞬时表达抑 制了ＡＢＡ诱导剂的活性，ＯｓＷＲＫＹ７２和ＯｓＷＲＫＹ ７７能激活这些诱导剂的活性 。 ｗｕ等 发现ＯｓＷＲＫＹ１１可以激活的热休克 基因ＨＳＰＩＯ１，使其表达量上调，以增加水稻的抗 热和抗旱能力。同样，ＯｓＷＲＫＹ４５的过量表达也 可以增强拟南芥抗盐、抗旱以及抗病能力 ； ＡｔＷＲＫＹ２５／３３的过量表达也可以增强其抗盐能 力 。拟南芥ＧｍＷＲＫＹ２１的过量表达使其抗寒能 力比宽叶植物更强，ＧｍＷＲＫＹ５４的过量表达也增 强其抗盐和抗旱能力，而ＧｍＷＲＫＹ１３的过量表达 却使植物对盐和甘露醇胁迫更敏感 。这些例子 都充分说明，植物遭受高盐、高渗透压、高ＣＯ， 浓度、高Ｏ 浓度以及低温或干旱时，ＷＲＫＹ转录 因子能够调节其非生物胁迫应答反应。 早期脱水和ＡＢＡ诱导激活ＢｈＷＲＫＹ１，促进其 与启动子区域含有４个Ｗ－ｂｏｘ的ＢｈＧｏｌＳ１基因结 合，使肌醇半乳糖苷复合酶的表达量增加 ，证 明脱水诱导ＷＲＫＹ因子与下游的目的基因结合在 干旱应激反应中起着至关重要作用。 ３．３ 种子的形成 ＷＲＫＹ基因在种子形成中具有重要的作用。 ＷＲＫＹ转录因子ＤＧＥ１在体壁细胞形成过程中表达 量会升高 。野生土豆中的属于Ｉａ类的 ＳｃＷＲＫＹ１在受精胚珠中有强烈的瞬时表达 。 ＳＵＳＩＢＡ２则是在胚乳中表达，调节淀粉的形成 。 潘园园，等：ＷＲＫＹ转录因子的研究概况 圆 拟南芥ＡｔＷＲＫＹＩＯ，也被称作ＭＩＮＩＳＥＥＤ３，在花 粉、胚珠和胚乳形成阶段表达，去除ＡｔＷＲＫＹ１０ 的基因突变株的种子在萌发时，会有较少的胚芽和 过早进行胚乳细胞分化，表明ＷＲＫＹ基因在种子 形成过程中具有非常关键的作用 。 ３．４种子的休眠与萌发 在谷物中，ｄ．淀粉酶与淀粉的水解作用有关， 是谷物萌发和后萌发的重要酶类，可以被赤霉素 （ＧＡ）诱导激活，也可被脱落酸（ＡＢＡ）抑制。 研究表明，水稻和大麦中ＡＢＦ１和ＡＢＦ２的同系物 在糊粉细胞形成过程中被ＡＢＡ诱导激活，被ＧＡ 抑制；水稻和大麦中ＯｓＷＲＫＹ５１，ＯｓＷＲＫＹ７１的 瞬时表达可以抑制水稻中ＯＬ－淀粉酶基因ＲＡｍｙｌＡ和 大麦中Ａｍｙ３６ｂ的表达 …。 Ｚｏｕ等 提出了ＧＡ和ＡＢＡ来Ａｍｙ３２ｂ表 达的模型，包括１个抑制系统和１个激活系统。在 Ａｍｙ３２ｂ从抑制状态转换成激活状态的过程中，抑 制系统也就随之转变成了激活系统，这个过程是通 过ＧＡ促进抑制剂的降解和ＧＡ诱导激活剂的表达 以及ＡＢＡ诱导阻遏基因的表达和阻止激活基因的 表达调节的。总之，ＧＡ和ＡＢＡ是起相反作用的。 ＷＲＫＹ转录因子在这个系统是抑制剂或激活剂。 例如，ＡｔＷＲＫＹ２７作为ＧＡ信号传递过程中的负调 控因子起作用 。Ｔ—ＤＮＡ插入突变研究也表明拟 南芥ＡｔＷＲＫＹ２在ＡＢＡ系统中作为负反馈链中的 调节因子促进或抑制种子萌发和后萌发生长 。 ３．５ 衰老 ＷＲＫＹ转录因子在叶片衰老中也具有调节作 用。ＡｔＷＲＫＹ６的研究首次证明ＷＲＫＹ在衰老过程 中起一定的作用 。在衰老的叶子中，ＡｔＷＲＫＹ６ 表达迅速升高，识别蛋白激酶ＳＩＰＫ／ＦＲＫ１并与之 结合，调节大麦叶片衰老 。研究发现， ＡｔＷＲＫＹ５３过量表达会产生衰老表型，相反，在 ＲＮＡｉ和插入突变的ＡｔＷＲＫＹ５３抑制表达植物中， 叶片衰老相对延迟 。ＡｔＷＲＫＹ７０在衰老过程中 起负作用 ，而ＯｓＷＲＫＹ２３的过量表达却促 进了叶片的衰老 。 ３．６ 发育 ＷＲＫＹ转录因子对种皮的发育具有调节作用。 在拟南芥中，对毛状体形成有影响的ＴＴＧ２／ ＡｔＷＲＫＹ４４也影响种子外皮中单宁酸和植物胶的合 成 。ＴＴＧ２主要在幼叶、表皮毛、种皮和根尖中 有表达。Ｉｓｈｉｄａ等 通过酵母单杂交发现，在根中 ＴＴＧ２的表达被ｂＨＬＨ和Ｒ Ｒ，ＭＹＢ转录因子调节， ＴＴＧ２调节ＧＬＡＢＲＡ２（ＧＬ２）的表达，而ＧＬ２的不 正常表达会导致形成不正常的根毛。 ３．７ 其他功能 １个ＷＲＫＹ基因可以调节看上去不相干的几 个过程。ＨｖＷＲＫＹ３８和ＨｖＷＲＫＹ１是一对等位基 因，在ＤＮＡ水平上他们的序列有９９％以上是相同 的，ＨｖｗＲＫＹ３８与低温和干旱胁迫有关 ，而 ＨｖＷＲＫＹ１却是基础防御的抑制剂，直接与ＭＬＡ 阻遏蛋白相互作用 １５］。ＨｖＷＲＫＹ１／３８与来自水稻 中其他相似基因在种子发芽过程中起抑制作用 。 因此，ＨｖＷＲＫＹ１／３８至少参与了３个不同过程一 生物胁迫应答、非生物胁迫应答、植物萌发。 ＷＲＫＹ家族成员的其他功能也有报道 。 最近，ＷＲＫＹ基因在植物界之外的作用也被发现， 其在肠道寄生虫中与囊壁蛋白基因的转录调节有 关 。比较有趣的是，非植物ＷＲＫＹ转录因子也 与目的基因启动子区域Ｗ．ｂｏｘ特异的结合，并且 与植物ＷＲＫＹ基因一样有自动调节的机制。 ４ 作用机制 ＷＲＫＹ蛋白一般富含潜在的转录激活和抑制 域，能激活或者抑制转录。在酵母中，ＡｔＷＲＫＹ５３ 受到环境刺激后能激活或抑制报告基因的转录 。 同样，ＯｓＷＲＫＹ７２和ＯｓＷＲＫＹ７７通过在糊粉细胞 内瞬时表达激活ＡＢＡ信号和抑制ＧＡ信号 。 ＭＡＰ激酶系统与控制ＷＲＫＹ转录因子活性有 关 。在拟南芥中，细胞核内ＡｔＷＲＫＹ３３可以与 ＭＰＫ４激酶形成复合物，ＭＡＭＰ或者ＰＡＭＰ可以激 活ＭＥＫＫ１一ＭＫＫ１／２．ＭＰＫ４模块中的ＭＰＫ，ＭＫＫ和 ＭＥＫＫ，导致核内ＭＰＫ４一ＭＫＳ１－ＷＲＫＹ３３复合物的 分解和ＡｔＷＲＫＹ３３和ＭＫＳ１的释放，然后 ＡｔＷＲＫＹ３３激活ＰＡＤ３的表达 。而ＰＡＤ３可以参 与形成抗菌剂复合体 。衰老过程中，ＭＥＫＫ１可 以直接结合到ＡｔＷＲＫＹ５３启动子ＷＰ１位点的上游 Ｗ—ｂｏｘ上，被磷酸化后再与另１个ＡｔＷＲＫＹ５３结 合，从而达到调节衰老的目的 。 组蛋白修饰在抑制和脱抑制过程中也起重要作 用。拟南芥ＡｔＷＲＫＹ５３、ＡｔＷＲＫＹ６２和ＡｔＷＲＫＹ７０ 基因的组蛋白修饰与调节植物的过程有关 。另 外，ＷＲＫＹ蛋白也可以通过ｓｍＲＮＡ来植物转 录，但是具体的作用机理尚不清楚 。 ５ 自动和交叉 ＷＲＫＹ转录因子具有自动和交叉的 冒 澎江辔 彳 学 ２０１２年第２期 理研究还处于初步阶段。随着分子生物学方法和手 段的不断进步以及新生物技术的出现，ＷＲＫＹ家 能力 引。ＰｃＷＲＫＹ１的启动子区域含有３个协同 作用的保守的Ｗ．ｂｏｘ（ｗ ）。在ＰＡＭＰ处理后的 应答过程中，ＰｃＷＲＫＹ１可以瞬时转录积累。染色 族的作用机理及其功能会被逐步解开，将为我们研 究作物的抗逆性及相关研究提供依据。 参考文献： ［１］ Ｅｕｌｇｅｍ Ｔ，Ｒｕｓｈｔｏｎ Ｐ Ｊ，Ｒｏｂａｔｚｅｋ Ｓ， ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ＷＲＫＹ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ，２０００，５：１９９ ２０６． 质免疫沉淀实验表明，其他ＷＲＫＹ转录因子与 ＰｃＷＲＫＹ１的３个Ｗ．ｂｏｘ结合促进其转录，然而过 量ＰｃＷＲＫＹ１可以抑制其继续转录。ＰｃＷＲＫＹ１的 转录是通过其他ＷＲＫＹ转录因子交叉激活的， 随即又被负反馈抑制继续转录来完成表达 的［４８１。许多ＷＲＫＹ基因富含Ｗ．ｂｏｘ，表明ＷＲＫＹ 具有自动和交叉的能力¨ 。 Ｉ ６互作蛋白 在信号转导途径中，与ＷＲＫＹ转录因子相互 作用的一些酶（如组蛋白去乙酰化酶、ＭＡＰ激酶 等）已经被鉴定。拟南芥ＩＩｄ类ＷＲＫＹ蛋白包含１ 个钙调素（ＣａＭ）结合域，它可以在体外与ＣａＭ 结合，说明其可能受ＣａＭ和ｃａ 离子的 。 串联亲和纯化标签表明，至少有７种拟南芥ＷＲＫＹ 因子可以和１４—３—３蛋白质形成复合物 …。１４—３—３ 蛋白质是通过上百种不同蛋白质的相互作用来 各种细胞功能的。ＤＮＡ结合实验也表明ＷＲＫＹ蛋 白能作为单体与Ｗ—ｂｏｘ结合。虽然不知道ＷＲＫＹ 蛋白是否可以形成功能二聚体，但是已有明确证据 表明一些ＷＲＫＹ蛋白之间可以形成统一的特异二 聚体。如拟南芥ＩＩａ类ＡｔＷＲＫＹ１８、ＡｔＷＲＫＹ４０和 ＡｔＷＲＫＹ６０蛋白可以形成同一的和特异的二聚 体 。水稻ＯｓＷＲＫＹ５１，７１蛋白在糊粉细胞核内 相互作用，虽然不能结合目的基因，但它增强了 ＯｓＷＲＫＹ７１与Ａｍｙ３２ｂ启动子区域的结合 。 ７ ＮＢＳ－ＬＲＲ－ＷＲＫＹ蛋白质 Ｄｅｓｌａｎｄｅｓ等 发现了一种的融合蛋白，它是 由细胞内的ＮＢＳ．ＬＲＲ蛋白和ＷＲＫＹ转录因子结合 形成的。ＡｔＷＲＫＹ５２／ＲＲＳ１的ＩＩＩ类ＷＲＫＹ域的Ｃ 端可以形成ＴＩＲ．ＮＢＳ．ＬＲＲ复合物，在核内通过与 细菌感应器ＰｏｐＰ，相互作用对细菌病原体进行免 疫 。而ＡｔＷＲＫＹ５２／ＲＲＳ１和ＲＰＳ４蛋白能共同抵 抗真菌和细菌病原体 。以上结果表明ＴＩＲ—ＮＢＳ． ＬＲＲ—ＷＲＫＹ可能会产生ＥＴＩ途径的１个捷径，诱 导防卫基因的激活。 ８ 展望 目前，ＷＲＫＹ转录因子的研究主要还集中在 基因的克隆、表达及其功能的研究，它们的作用机 ［２］ Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｊ，Ｗａｎｇ Ｌ Ｊ．Ｔｈｅ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ：ｉｔｓ ｏｒｉｇｉｎ ｉｎ ｅｕｋａｒｙｏｔｅｓ ａｎｄ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ［Ｊ］．ＢＭＣ Ｅｖｏｌ Ｂｉｏｌ，２００５，５：１． ［３］ Ｒｕｓｈｔｏｎ Ｐ Ｊ，Ｍａｃｄｏｎａｌｄ Ｈ，Ｈｕｔｄｙ Ａ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ａ ｎｅｗ ｆａｍｉｌｙ ｏｆ ＤＮＡ—ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｂｉｎｄ ｔｏ ａ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｃｉｓ・ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ ｏｆ ｄ—Ａｍｙ２ ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，１９９５，２９：６９１—７０２． ［４］ Ｙａｍａｓａｋｉ Ｋ，Ｋｉｇａｗａ Ｔ，Ｉｎｏｕｅ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＷＲＫＹ ＤＮＡ ｂｉｎｄｉｎｇ ｄｏｍａｉｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００５，１７：９４４—９５６． ［５］ Ｘｉｅ Ｚ，Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｌ，Ｚｏｕ Ｘ，ｅｔ ａ１．Ａｎｎｏｔａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ ｒｅｖｅａｌ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ａｌｅｕｒｏｎｅ ｃｅｌｌｓ ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏ｜，２００５，１３７：１７６—１８９． ［６］ Ｃｉｏｌｋｏｗｓｋｉ Ｉ，Ｗａｎｋｅ Ｄ，Ｂｉｒｋｅｎｂｉｈｌ Ｒ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ＤＮＡ－ｂｉｎｄｉｎｇ ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｌｅｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｌｕｅｓ ｉｎｔｏ ＷＲＫＹ．ｄｏｍａｉｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ『Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，２００８，６８：８１—９２． ［７］ Ｍａｌｅｃｋ Ｋ，Ｌｅｖｉｎｅ Ａ，Ｅｕｌｇｅｍ Ｔ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｄｕｒｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｉｃ ａｃｑｕｉｒｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］． Ｎａｔ Ｇｅｎｅｔ，２０００，２６：４０３—４１０． ［８］ Ｍａｒｅ Ｃ，Ｍａｚｚｕｃｏｔｅｌｌｉ Ｅ，Ｃｒｏｓａｔｔｉ Ｃ，ｅｔ ａ１．Ｈｖ．ＷＲＫＹ３８：ａ ｎｅｗ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｃｏｌｄ－ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，２００４，５５：３９９—４１６． ［９］ Ｃａｉ Ｍ，Ｑｉｕ Ｄ Ｙ，Ｙｕａｎ Ｔ，ｅｔ ａ１．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｏｖｅｌ ｐａｔｈｏｇｅｎ—ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｃｉｓ－ｄｅｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｏｆ ＯｓＷＲＫＹ１３，ａ ｇｅｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｒｉｃｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ，２００８，３１：８６—９６． ［１０］ Ｓｕｎ Ｃ Ｘ，Ｐａｌｍｑｖｉｓｔ Ｓ，Ｏｌｓｓｏｎ Ｈ，ｅｔ ａ１．Ａ ｎｏｖｅｌ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ，ＳＵＳＩＢＡ２，ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｓ ｉｎ ｓｕｇａｒ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ ｂｙ ｂｉｎｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｓｕｇａｒ—ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｓｏｌ ｐｒｏｍｏｔｅｒ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００３，１５：２０７６—２０９２ ［１１］ ｖａｎ Ｖｅｒｋ Ｍ Ｃ，Ｐａｐｐａｉｏａｎｎｏｕ Ｄ，Ｎｅｅｌｅｍａｎ Ｌ，ｅｔ ａ１．Ａ ｎｏｖｅｌ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＰＲ．１ ａ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｂｙ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏ［，２００８ １４６：１９８３—１９９５． ［１２］ Ｕｌｋｅｒ Ｂ，Ｓｏｍｓｓｉｃｈ Ｉ Ｅ．ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ：ｆｒｏｍ ＤＮＡ ｂｉｎｄｉｎｇ ｔｏｗａｒｄｓ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｕｒｒ Ｏｐｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ，２００４，７：４９１—４９８． ［１３］ Ｅｕｌｇｅｍ Ｔ，Ｓｏｍｓｓｉｃｈ Ｉ Ｅ．Ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｏｆ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｄｅｆｅｎｓｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｃｕｒｔ Ｏｐｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ，２００７， １０：３６６—３７１． ［１４］ Ｐｏｐｅｓｃｕ Ｓ Ｃ，Ｐｏｐｅｓｃｕ Ｇ Ｖ，Ｂａｃｈａｎ Ｓ，ｅｔ ａ１．ＭＡＰＫ ｔａｒｇｅｔ 潘园园，等：ＷＲＫＹ转录因子的研究概况 团 ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｕｓｉｎｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｍｉｃｒｏａｒｒａｙｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ Ｄｅｖ，２００９，２３：８０—９２． ［１５］ Ｓｈｅｎ Ｑ Ｈ，Ｓａｉｊｏ Ｙ，Ｍａｕｃｈ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｎｕｃｌｅａｒ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＭＬＡ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｌｉｎｋｓ ｉｓｏｌａｔｅ－ｓｐｅｃｉｉｆｃ ａｎｄ ｂａｓａｌ ｄｉｓｅａｓｅ－ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，３１５：１０９８—１１０３． ［１６］ Ｔａｏ Ｚ，Ｌｉｕ ＨＢ，Ｑｉｕ ＤＹ，ｅｔ ａ１．Ａ ｐａｉｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｉｃ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅｓ ｐｌａｙ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ－ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００９，１５１：９３６—９４８． ［１７］ Ｓｋｉｂｂｅ Ｍ，Ｑｕ Ｎ，Ｇａｌｉｓ Ｉ，Ｂａｌｓｗｉｎ Ｉ Ｔ．Ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ：Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ａｔｔｅｎｕａｔａ ＷＲＫＹ３ ａｎｄ ＷＲＫＹ６ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００８，２０：１９８４—２０００． ［１８］ Ｇｒｕｎｅｗａｌｄ Ｗ，Ｋａｒｌｍｉ Ｍ，Ｗｉｅｃｚｏｒｅｋ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ａ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ＡｔＷＲＫＹ２３ ｉｎ ｆｅｅｄｉｎｇ ｓｉｔｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ—ｐａｒａｓｉｉｔｃ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００８，１４８：３５８—３６８． ［１９］ Ｅｕｌｇｅｍ Ｔ，Ｄｉｓｓｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ＷＲＫＹ ｗｅｂ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳ Ｐａｔｈｏｇ，２００６，２：１２６． ［２０］ Ｚｏｕ Ｘ Ｌ，Ｓｅｅｍａｎｎ Ｊ Ｒ，Ｎｅｕｍａｎ Ｄ，ｅｔ ａ１．Ａ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｆｒｏｎ ｃｒｅｏｓｏｔｅ ｂｕｓｈ ｅｎｃｏｄｅｓ ａｎ ａｃｔｉｖａｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ，２００４，２７９：５５７７０ —５５７７９． ［２１］ Ｘｉｅ Ｚ，Ｒｕａｓ Ｐ，Ｓｈｅｎ Ｑ ｘ．Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ［Ｊ］．Ｖｉｔａｍ Ｈｏｒｍ，２００５，７２： ２３５—２６９． ［２２］ Ｗｕ Ｘ，Ｓｈｉｒｏｔｏ Ｙ，Ｓａｃｈｉｅ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ｅｎｈａｎｃｅｄ ｈｅａｔ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ＯｓＷＲＫＹ１ １ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ＨＳＰ１０１ ｐｒｏｍｏｔｅｒ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｒｅｐ，２００９，２８：２１—３０． ［２３］ Ｑｉｕ Ｙ Ｐ，Ｙｕ Ｄ Ｑ．Ｏｖｅｒ－ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ—ｉｎｄｕｃｅｄ ＯｓＷＲＫＹ４５ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，２００９，６５：３５—４７． ［２４］ Ｊｉａｎｇ Ｙ Ｑ，Ｄｅｙｈｏｌｏｓ Ｍ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＮａＣ１－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ＷＲＫＹ２５ ａｎｄ ＷＲＫＹ３３ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ， ２００９，６９：９１—１０５． ［２５］ Ｚｈｏｕ Ｑ Ｙ，Ｔｉａｎ Ａ Ｇ，Ｚｏｕ Ｈ Ｆ，ｅｔ ａ１．Ｓｏｙｂｅａｎ ＷＲＫＹ—ｔｙｐｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｇｅｎｅｓ，ＧｍＷＲＫＹ１３，ＧｍＷＲＫＹ２１，ａｎｄ ＧｍＷＲＫＹ５４，ｃｏｎｆｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，２００８， ６：４８６—５０３． ［２６］ Ｗａｎｇ Ｚ，Ｚｈｕ Ｙ，Ｗａｎｇ Ｌ Ｌ，ｅｔ ａ１．Ａ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｓ ｉｎ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ｂｏｃａ ｈｙｇｒｏｍｅｔｒｉｃａ ｂｙ ｂｉｎｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ Ｗ・ｂｏｘ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇａｌａｃｔｉｎｏｌ ｓｙｎｔｈａｓｅ （ＢｈＧｏｌＳ１）ｐｒｏｍｏｔｅｒ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００９，２３０：１１５５—１１６６． ［２７］ Ａｌｅｘａｎｄｒｏｖａ Ｋ Ｓ，Ｃｏｎｇｅｒ Ｂ Ｖ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｓｏｍａｔｉｃ ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ－ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｆｒｏｍ ｏｒｃｈａｒｄｇｒａｓｓ （Ｄａｃｔｙｌｉｓ ｇｌｏｍｅｒａｔａ）［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ，２００２，１６２：３０１—３０７． ［２８］ Ｌａｇａｃｅ Ｍ，Ｍａｔｔｏｎ Ｄ Ｐ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｌａｔｅ ｔｏｒｐｅｄｏ—ｓｔａｇｅ ｅｍｂｒｙｏｓ ｏｆ Ｓｏｌａｎｕｍ ｃｈａｅｏｅｎｓｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００４，２１９：１８５—１８９． ［２９］ Ｌｕｏ Ｍ，Ｄｅｎｎｉｓ Ｅ Ｓ，Ｂｅｒｇｅｒ Ｆ，ｅｔ ａ１．ＭＩＮＩＳＥＥＤ３ （ＭＩＮＩ３），ａ ＷＲＫＹ ｆａｍｉｌｙ ｇｅｎｅ，ａｎｄ ＨＡＩＫＵ２（ＩＫＵ２），ａ ｌｅｕｃｉｎｅ—ｒｉｃｈ ｒｅｐｅａｔ（ＬＲＲ）ＫＩＮＡＳＥ ｇｅｎｅ，ａｒｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ Ｎａｔ１ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ， ２００５，１０２：１７５３１—１７５３６． ［３Ｏ］Ｘｉｅ Ｚ，Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｌ，Ｚｏｕ Ｘ Ｌ，ｅｔ ａ１．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｗｏ ａｂｓｃｉｓｉｃ—ａｃｉｄ ｉｎｄｕｃｅｄ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｒｅｐｒｅｓｓｉｎｇ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ａｌｅｕｒｏｎｅ ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｊ，２００ ６，４６： ２３１—２４２． ［３１］ Ｚｏｕ Ｘ Ｌ，Ｎｅｕｍａｎ Ｄ，Ｓｈｅｎ Ｑ ｘ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｗｏ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｐｒｅｓｓｏｒｓ ａｎｄ ｔｗｏ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ａｃｔｉｖａｔｏｒｓ ｉｎ ｍｏｄｕｌａｔｉｎｇ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ａｌｅｕｒｏｎｅ ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００８，１４８：１７６—１８６． ［３２］ Ｚｅｎｔｅｌｌａ Ｒ，Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｌ，Ｐａｒｋ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｇｌｏｂａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＤＥＬＬＡ ｄｉｒｅｃｔ ｔａｒｇｅｔｓ ｉｎ ｅａｒｌｙ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］，Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００７，１９：３０３７—３０５７． ［３３］ Ｒｏｂａｔｚｅｋ Ｓ，Ｓｏｍｓｓｉｃｈ Ｉ Ｅ．Ｔａｒｇｅｔｓ ｏｆ ＡｔＷＲＫＹ６ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｄｅｆｅｎｓｅ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ Ｄｅｖ，２００２，１６：１１３９—１１４９． ［３４］ Ｍｉａｏ Ｙ，Ｌａｕｎ Ｔ，Ｚｉｍｍｅｒｍａｎｎ Ｐ，Ｚｅｎｔｇｒａｆ Ｕ．Ｔａｒｇｅｔｓ ｏｆ ｔｈｅＷＲＫＹ５３ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｏｌｅ ｄｕｒｉｎｇ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，２００４，５５： ８５３——８６７． ［３５］ Ｕｌｋｅｒ Ｂ，Ｍｕｋｈｔａｒ Ｍ Ｓ，Ｓｏｍｓｓｉｃｈ Ｉ Ｅ．Ｔｈｅ ＷＲＫＹ７０ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｄｅｆｅｎｓｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ， ２００７，２２６：１２５—１３７． ［３６］ Ｊｉｎｇ Ｓ Ｊ，Ｚｈｏｕ Ｘ，Ｓｏｎｇ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｈｅｔｅｒｏｌｏｇｏｕｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＯｓＷＲＫＹ２３ ｇｅｎｅ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｄｅｆｅｎｓｅ ａｎｄ ｄａｒｋ—ｉｎｄｕｃｅｄ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌ， ２００９，５８：１８１—１９０． ［３７］ Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｃ Ｓ，Ｋｏｌｅｖｓｋｉ Ｂ，Ｓｍｙｔｈ Ｄ Ｒ．ＴＲＡＮＳＰＡＲＥＮＴ ＴＥＳＴＡ ＧＬＡＢＲＡ２，ａ ｔｒｉｅｈｏｍｅ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｇｅｎｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ，ｅｎｃｏｄｅｓ ａ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００２，１４：１３５９—１３７５． ［３８］ Ｉｓｈｉｄａ Ｔ，Ｈａｔｔｏｒｉ Ｓ， Ｓａｎｏ Ｒ， ｅｔ ａ１． Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＴＲＡＮＳＰＡＲＥＮＴ ＴＥＳＴＡ ＧＬＡＢＲＡ２ ｉｓ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＧＬＡＢＲＡ２ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｉｎ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００７，１９：２５３１・２５４３． ［３９］ Ｄｅｖａｉａｈ Ｂ Ｎ，Ｋａｒｔｈｉｋｅｙａｎ Ａ Ｓ，Ｒａｇｈｏｔｈａｍａ Ｋ Ｇ．ＷＲＫＹ７５ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｉｓ ａｍｏｄｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００７， １４３：１７８９—１８０１． ［４Ｏ］ Ｋａｔｏ Ｎ，Ｄｕｂｏｕｚｅｔ Ｅ，Ｋｏｋａｂｕ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ＷＲＫＹ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｓ ａ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｂｅｎ ｙｌｉｓ。ｑｕｉｎ０１ｉｎｅ ａｌｋａｌｏｉｄ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｃｏｐｔｉｓ ｊａｐｏｎｉｃａ ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００７，４８：８—１８． ［４１］ Ｐａｎ Ｙ Ｊ，Ｃｈｏ Ｃ Ｃ，Ｋａｏ Ｙ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ａ ｎｏｖｅｌ ＷＲＫＹ—ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙｓｔ ｗａｌｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｇｉａｒｄｉａ ｌａｍｂｌｉａ［Ｊ］．Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ，２００９，２８４： １７９７５—１７９８８． ［４２］ Ｍｉａｏ Ｙ，Ｓｍｙｋｏｗｓｋｉ Ａ，Ｚｅｎｔｇｒａｆ Ｕ．Ａ ｎｏｖｅｌ ｕｐｓｔｒｅａｍ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ＷＲＫＹ５３ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ（Ｓｔｕｔｔｇ），２００８，１０，１１０—１２０． （下转第２６１页） 马 杰，等：ｍｉＲＮＡ衰老的分子机制研究进展 豳 ｄｉｐｌｏｉｄ ｆｉｂｒｏｂｌａｓｔｓ［Ｊ］．Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ，２００１，２７６：２５３１ Ｓ１００ａ４ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｓ ｔｈｅ ｍｉｇｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ａｓｔｒｏｃｙｔｉｃ ｔｕｍｏｒ ｃｅｌｌｓ ｂｙ —２５３７． ｍｏｄｉｆｙｉｎｇ ｔｈｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ａｃｔｉｎ ｃｙｔｏｓｋｅｌｅｔｏｎ［Ｊ］． ［３３］ Ｄｕｍｏｎｔ Ｐ， Ｃｈａｉｎｉａｕｘ Ｆ， Ｅｌｉａｅｒｓ Ｆ， ｅｔ ａ１． Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉ０ｎ ｏｆ Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ Ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ－Ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｏｍｉｅｓ，２００２， ａｐｏｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎ Ｊ ｉｎ ｈｕｍａｎ ｆｉｂｒｏｂｌａｓｔｓ ｐｒｏｔｅｃｔｓ ａｇａｉｎｓｔ ｅｙｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ １６００：７４—８３ ａｎｄ ｐｒｅｍａｔｕｒｅ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｅｔｈａｎｏｌ ａｎｄ ｔｅｒｔ－ ［３７］Ｄａｈｍ Ｋ，Ｈｕｂｓｃｈｅｒ Ｕ．Ｃｏｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｕｍａｎ Ｒａｄｌ７ ａｎｄ ｂｕｔｙｌｈｙｄｒｏｐｅｒｏｘｉｄｅ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ Ｓｔｒｅｓｓ Ｃｈａｐｅｒｏｎｅｓ，２００２，７： Ｐｃｎａ ｉｎ ｌａｔｅ Ｓ ｐｈａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｃｙｃｌｅ ｕｐｏｎ ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｂｌｏｃｋ ２３—３５． ［Ｊ］．Ｏｎｃｏｇｅｎｅ，２００２，２１：７７１０—７７１９． ［３４］ Ｋａｔｏｈ Ｍ．Ｋａｔｏｈ Ｍ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ［３８］Ｈｕ Ｈ Ｍ，Ｚｉｅｌｉｎｓｋａ—Ｋｗｉａｔｋｏｗｓｋａ Ａ，Ｍｕｎｒｏ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ｅｗｓ／ Ａｒｈｇａｐ２４ ａｎｄ Ａｒｈｇａｐ２５ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｓｉｌｉｅｏ［Ｊ］．Ｉｎｔ．Ｊ Ｍｏｌ Ｍｅｄ， Ｆｌｉｌ ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓ ｒｅｔｉｎｏｂｌａｓｔｏｍａ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ２００４，１４：３３３—３３８． Ｅｗｉｎｇ￣ｓａｒｃｏｍａ ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｊ Ｏｒｔｈｏｐ Ｒｅｓ，２００８，２６：８８６—８９３． ［３５］ Ｄａｕｇｈｅｒｔｙ Ｋ Ｍ，Ｇｏｏｄｅ Ｂ Ｌ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｕｒｆａｃｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｐ３５／ ［３９］ Ｍｕｌｌｅｒ Ｋ Ｃ，Ｗｅｌｋｅｒ Ｌ，Ｐａａｓｃｈ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ｌｕｎｇ ｆｉｂｒｏｂｌａｓｔｓ Ａｒｐｃ２ ｓｕｂｕｎｉｔ ｏｆ Ａｒｐ２／３ ｃｏｍｐｌｅｘ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｃｅｌｌ ｇｒｏｗｔｈ， ｆｒｏｍ ｐａｔｉｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｅｍｐｈｙｓｅｍａ ｓｈｏｗ ｍａｒｋｅｒｓ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ａｃｔｉｎ ｎｕｃｌｅａｔｉｏｎ，ａｎｄ ｅｎｄｏｃｙｔｏｓｉｓ［Ｊ］．Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ，２００８， ｖｉｔｒｏ［Ｊ］．Ｒｅｓｐｉｒ Ｒｅｓ，２００６，７：３２． ２８３：１６９５０—１６９５９， ［３６］ Ｂｅｌｏｔ Ｎ，Ｐｏｃｈｅｔ Ｒ，Ｈｅｉｚｍａｎｎ Ｃ Ｗ，ｅｔ ａ１．Ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ （责任编辑：张才德） （上接第２５７页） ［４３］ Ｆｉｉｌ Ｂ Ｋ，Ｐｅｔｅｒｓｅｎ Ｋ，Ｐｅｔｅｒｓｅｎ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｇｅｎｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ ［４９］ Ｐａｒｋ Ｃ Ｙ，Ｌｅｅ Ｊ Ｈ，Ｙｏｏ Ｊ Ｈ，ｅｔ ａ１．ＷＲＫＹ ｇｒｏｕｐ ｌｉｄ ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅ ｃａｓｃａｄｅｓ［Ｊ］．Ｃｕｒｒ Ｏｐｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ，２００９，１２： ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｔｅｒａｃｔ ｗｉｔｈ ｃａｌｍｏｄｕｌｉｎ［Ｊ］．ＦＥＢＳ Ｌｅｔｔ， ６１５—６２１． ２００５，５７９：１５４５—１５５０． ［４４］ Ｑｉｕ Ｊ Ｌ，Ｆｉｉｌ Ｂ Ｋ，Ｐｅｔｅｒｓｅｎ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＭＡＰ ｋｉｎａｓｅ ［５０］ Ｃｈａｎｇ Ｉ Ｆ，Ｃｕｒｒａｎ Ａ，Ｗｏｏｌｓｅｙ Ｒ，ｅｔ ａ１．Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ４ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｒｅｌｅａｓｅ ｉｎ ｏｆ ｔａｎｄｅｍ ａｆｆｉｎｉｔｙ ｐｕｒｉｉｆｅｄ １４－－３－－３ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ『Ｊ］．ＥＭＢＯ Ｊ．２００８．２７：２２１４—２２２１． Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ，２００９，９：２９６７ ［４５］ Ｍｉａｏ Ｙ，Ｌａｕｎ Ｔ Ｍ，Ｓｍｙｋｏｗｓｋｉ Ａ，ｅｔ ａ１．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＭＥＫＫ１ ２９８５． ｃａｎ ｔａｋｅ ａ ｓｈｏｒｔ ｃｕｔ：ｉｔ ｃａｎ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｉｎｔｅｒａｃｔ ｗｉｔｈ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ一 ［５ １］ Ｘｕ Ｘ Ｐ，Ｃｈｅｎ Ｃ Ｈ，Ｆａｎ Ｂ Ｆ，ｅｔ ａ１．Ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｌａｔｅｄ ＷＲＫＹ５３ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｃａｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐａｔｈｏｇｅｎ—ｉｎｄｕｃｅｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＷＲＫＹ１ ８， ｂｉｎｄ ｔｏ ｉｔｓ ｐｒｏｍｏｔｅｒ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，２００７，６５：６３ ＷＲＫＹ４０，ａｎｄ ＷＲＫＹ６０ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ —７６． Ｃｅｌ１．２００６，１８：１３１０—１３２６． ［４６］ Ａｙ Ｎ，Ｉｒｍｌｅｒ Ｋ，Ｆｉｓｃｈｅｒ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃ ｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇ ［５２］ Ｄｅｓｌａｎｄｅｓ Ｌ，Ｏｌｉｖｉｅｒ Ｊ，Ｔｈｅｕｌｉｅｒｅｓ Ｆ，ｅｔ ａ１．Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｖｉａ ｈｉｓｔｏｎｅ ｍｅｔｈｙｌａｔｉｏｎ ａｔ ＷＲＫＹ５３ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ Ｒａｌｓｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎａｃｅａｒｕｍ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｉｓ ｃｏｎｆｅｒｒｅｄ ｂｙ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｊ，２００９，５８：３３３—３４６． ｔｈｅ ｒｅｃｅｓｓｉｖｅ ＲＲＳ１一Ｒ ｇｅｎｅ，ａ ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ａ ｎｏｖｅｌ ｆａｍｉｌｙ ｏｆ ［４７］Ｐａｎｄｅｙ Ｓ Ｐ，Ｓｏｍｓｓｉｃｈ Ｉ Ｅ．Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ，２００２，９９： ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｉｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００９，１５０： ２４０４—２４０９． １６４８—１６５５． ［５３］ Ｎａｒｕｓａｋａ Ｍ，Ｓｈｉｒａｓｕ Ｋ，Ｎｏｕｔｏｓｈｉ Ｙ，ｅｔ ａ１．ＲＲＳ１ ａｎｄ ＲＰＳ４ ［４８］Ｔｕｒｃｋ Ｆ，Ｚｈｏｕ Ａ Ｆ，Ｓｏｍｓｓｉｃｈ １ Ｅ．Ｓｔｉｍｕｌｕｓ‘ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ， ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｄｕａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ—ｇｅｎｅ ｓｙｓｔｅｍ ａｇａｉｎｓｔ ｆｕｎｇａｌ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｐｒｏｍｏｔｅｒ—ｓｐｅｃｉｉｆｃ ｂｉｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ＷＲＫＹ１ ｔｏ ｉｔｓ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｊ，２００９，６０：２１８—２２６． ｎａｔｉｖｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｆｅｎｓｅ—ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ ＰｃＰＲ１—１ ｉｎ ｐａｒｓｌｅｙ （责任编辑：张才德） ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００４，１６：２５７３—２５８５．
