福建林学院学报/980314
福建林学院学报 JOURNAL OF FUJIAN COLLEGE OF
FORESTRY
1998年 第18卷 第3期 VOL.18 No.3
川黄柏和凹叶厚朴树皮及韧皮部季节变化
林锦仪 兰金奖
摘要 川黄柏和凹叶厚朴是两种重要的中药材.树皮由外向内为周皮、皮层、初生韧皮部的纤维束和次生韧皮部.它们的筛管分子具有复筛板或单筛板，P—蛋白质和筛管淀粉.伴胞为与筛管分子等长的一列或单个细胞.筛管寿命在川黄柏中最长为1年，在凹叶厚朴中则不超过8个月.形成层活动时间在川黄柏中是3月中下旬到11月中旬，在凹叶厚朴中是3月中下旬到11月下旬.两种树的木质部或韧皮部在3月中旬已开始分化，木质部和韧皮部分化停止时间在川黄柏中分别是11月中旬和12月下旬；在凹叶厚朴中分别是9月下旬和11月下旬.在冬季均有部分分化的筛管分子，凹叶厚朴中部分分化的筛管分子于秋季形成，翌年3月中旬成熟，同年9～10月瓦解，川黄柏枝条冬季平均保留
170.2μm的具功能韧皮部区；而凹叶厚朴在径向仅保留数列细胞宽的具功能韧皮部区越冬.
关键词 川黄柏；凹叶厚朴；树皮结构 中图分类号 S759.35
Bark Structure And Seasonal Variations of
Phloem in Phellodendron chinense And Magnolia biloba
Lin Jinyi
(Fujian College of Forestry,Nanping 353001)
Lan Jinjiang
(Xiafang Forestry Station of Mingxi County，Fujian 365200)
ABSTRACT Phellodendron chinense and Magnolia biloba are two species of important trees for chinese.Traditional pharmaceutical from external to internal parts,the bark structure of both species includes peridenn,cortex,fibre bundies of primary phloem and secondary phloem.Their sieve tube members are of compound or simple sieve plates,and they all contain P_protein and sieve tube starch.Companiou cells arrange in a row or single cell aslong as the sieve tube member.The longevity of sieve tube in Phellodendron chinense lasts 12 months,While in Magnolia biloba 8 months at the most obvious diviscon of cambia in both species begins in mid to late March,but ends in mid November in Phellodendron chinense and in late November in Magnolia biloba.The differentiation of xylem and phoem of both species begins in mid March,but ends in mid November and late December in Phellodendron chinense,and in late September and late November in Magnolia biloba.In winter,there are partially differentiated sieve elemenes in
phloem of both species.These pareially differentiated soeve tlements in Magnolia biloba appear in
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antumn ,mature in mid March of fhe next year ,and collapse during September and October.In the branches of Phellodendron chinense. There is a overwintering and functional zone With average thickness of 170.2 μm in phloem, while the zone in Magnolia biloba is only several cell rows thick ness.
KEY WORDS Phellodendron chinese,Magnolia biloba,bark stracture
川黄柏(Phellodenaron chinense Schneid)和凹叶厚朴［Magnolia biloba(Reha et Wils)Cheng］是我国两种主要的中药材〔1〕，树皮为药用部分.关于次生韧皮部发育的季节变化，对温带植物研究较多，近年对热带植物也有报道〔2〕，而对亚热带树木研究不多.川黄柏和凹叶厚朴的分布从温带到亚热带，对它们在亚热带地区植株的韧皮部发育与季节变化进行研究，可为药用部分的树皮的结构、生长和发育提供科学资料.
1 材料与方法
川黄柏和凹叶厚朴样品采自本院后山树木园.取2～5年生的枝条.1993年6月至1994年5月，每月采样1次，其中1993年11月和1994年4月各采样2次.1995年2～3月间每周各采样1次.用FAA固定液固定.部分材料直接用滑走切片机切片，部分材料经软化后，用棉胶——石蜡双重包埋.番红——固绿，苏木精—间苯二酚蓝染色观察一般形态.PAS法显示多糖〔3〕；氯化汞—溴酚蓝法〔4〕显示蛋白质.
2 观察结果
2.1 树皮结构
两种树木的树皮由外向内依次是周皮、皮层、初生韧皮部的纤维束和次生韧皮部.凹叶厚朴在皮层内侧有韧皮纤维——石细胞带.次生韧皮部轴向系统由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织细胞和韧皮纤维组成.韧皮纤维排成切向带与筛管、伴胞、韧皮薄壁组织细胞组成的切向带交替排列(附图1，11).韧皮纤维带中有时夹有石细胞.韧皮薄壁组织细胞排成纵长行列，其中含有淀粉.横向系统为射线(附图1，11)，由单列至多列.在老韧皮部均为多列.周皮由木栓、木栓形成层和栓内层组成(附图2，12).2～5年生枝条的周皮木栓层较薄，在川黄柏中约3～8层，平均厚111.6μm；在凹叶厚朴中约5～14层，平均厚110.4μm.
2.2 筛管分子的特征
形成层是非叠生型的，两种树筛管分子的排列也是非叠生型的.筛管分子的平均长度在川黄柏和凹叶厚朴中分别为402.5μm和211.9μm.两种树筛管分子的共同特征是：筛板倾斜至平行，复筛板或单筛板；具无定形的P—蛋白质和筛管淀粉(附图3，4，14，15)；伴胞为与筛管分子等长的一列或单个细胞(附图5；13).生长旺盛季节产生的筛管分子径向直径较大，生长季末期产生的筛管分子径向直径较小(附图9).凹叶厚朴生长季结束时形成的部分分化的筛管分子，弦向直径小，多具两列伴胞(附图18～21)，由此可区分不同时期产生的筛管，并划分年增长量. 2.3 形成层的活动周期与分化
川黄柏形成层活动时间为3月中下旬到11月中旬.凹叶厚朴形成层活动时间为3月中下旬到11月下旬.休眠时形成层区仅2～6层，活跃时达10～12层.3月中旬，两种树形成层两侧以未分化状态越冬的韧皮部母细胞和木质部母细胞径向扩展(附图22).川黄柏已分化出新的较窄的筛管(附图10).凹叶厚朴中以部分分化状态越冬的筛管分子也已
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具P—蛋白质(附图22).3月中下旬，形成层明显，向木质部较多.川黄柏到5月中旬向木质部已18～20列细胞，向韧皮部仅8～12列.木质部到11月中旬已分化完成，韧皮部分化则持续到12月下旬.凹叶厚朴到4月初木质部出13～14层细胞，向韧皮部仅6～8列细胞.木质部分化于9月下旬结束，韧皮部分化持续到11月下旬.
两种树冬季都有部分分化的筛管分子.在弦切面可见已出伴胞，但仍具细胞核，无P—蛋白质(附图6，19).冬季，凹叶厚朴部分分化的筛管分子紧靠休眠形成层，通常具两列伴胞，筛管分子的腔在横断面上常呈三角形(附图20，21).这些部分分化的筛管分子由纺锤形原始细胞横形成，因而较短且端壁水平(附图18，19).川黄柏在横切面上很难确定部分分化筛管分子，但弦切面很分明(附图6).凹叶厚朴的部分分化的筛管分子在秋季形成，翌年3月中旬成熟，可见P—蛋白质(附图22)，同年9～10月瓦解. 2.4 具功能韧皮部区宽度的变化
两种树全年都有具功能筛管.8月份，川黄柏具功能韧皮部平均宽度223.1μm，凹叶厚朴207.0μm.1月份，川黄柏枝条中保留的具功能韧皮部区170.2μm(附图7).而凹叶厚朴在横切面弦向仅保留数列细胞宽的具功能韧皮部区，保留的筛管分子大多弦向直径较小(附图17).越冬的具功能筛管分子具P—蛋白质、筛管淀粉，筛域上只有少量胼胝质，可见联络索(附图16). 2.5 筛管寿命
川黄柏在春季产生的大直径筛管到年底就已解体，寿命仅几个月.夏秋形成的筛管以具功能状态越冬，在翌年5～7月陆续死亡，寿命最长12个月.
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CC——伴胞；CS——联络索；F——纤维；N——细胞核；PP——P—蛋白质；R——射线；ST——筛管分子；X——木质部.
1～10，川黄柏(Phellodenaron chinense).1.次生韧皮部横切面；×140.2.周皮横切面；×200.3.径切面，示复筛板与筛管淀粉.×500.4.径切面，示P—蛋白质；×500.5.弦切面，示筛管分子与伴胞.×250.6.弦切面，示冬季部分分化的筛分子，B ，×250.7.横切面，示越冬的具功能韧皮部区，×280.8.横切面，冬季近形成层筛管分化成熟，
×500.9.横切面，示生长季末产生的筛管较窄.×500.10.横切面，三月中旬近形成层已分化出具P—蛋白质的筛管分子×500.
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CC——伴胞；CS——联络索；F——纤维；N——细胞核；PP——P—蛋白质；R——射线；ST——筛管分子；X——木质部.
11～22.凹叶厚朴〔Magnolia biloba〕.11次生韧皮部横切面；×140.12.横切面示周皮；×200.13.弦切面，示筛管分子与伴胞；×250.14.径切面，示P—蛋白质；×500.15.径切面，未复筛板与筛管淀粉；×500.16.径切面，示越冬筛管分子的筛板上联络索；×800.17.横切面，示冬季越冬具功能韧皮部区，未标明的箭头示部分分化的筛管分子×500.18.弦切面，示纺锤形原始细胞横，产生冬季部分分化筛管分子(未标字箭头)；×250.19.弦切面，示越冬的部分分化筛管分子(未标字箭头)已具伴胞但仍具细胞核；×400.20～21横切面，示冬季部分筛管分子(未标字箭头)，贴近形成层，注意都具两列伴胞；×500.22.横切面，示三月中旬越冬的部分分化筛管分子已成熟，含P—蛋白质；×500.
附图 树皮结构 FIGURE Bark stracture
凹叶厚朴在春夏形成的弦向直径较大的筛管分子到11月中旬解体，寿命最长为8个月.生长季末形成的弦向直径较小的筛管分子到翌年5月瓦解，寿命至多也是8个月.形成层停止活动前形成的部分分化的筛管分子到翌年3月中旬成熟，9～10月瓦解，寿命约7个月.所以，凹叶厚朴筛管寿命至多8个月.
3 讨论
据报道，欧洲白蜡树(Fraxirus excelsior)是温带树种，其生长季末期产生的小筛管在冬季仍具有功能〔5〕，美国白蜡树(Fraxirus americana)从温带到北亚热带均有分布，生长季末形成的筛管于冬季休眠，春季才恢复活动〔6〕.我国的川黄柏和凹叶厚朴从温带到亚热带均有分布，冬季均保留具功能的韧皮部区.川黄柏保留的具功能韧皮部区达170.2μm，凹叶厚朴仅有几个细胞宽的具功能韧皮部区.与前者相比虽处不同地理位置，但均有筛管活过冬季，只是越冬的状态有所差异.*福建省自然科学基金资助项目
作者简介：林锦仪，男，1942年5月出生，副教授
作者单位：林锦仪 福建林学院资源与环境系，南平353001
兰金奖 福建省明溪县夏坊林业站365200
参考文献
[1] 中国医学科学院药用植物资源开发研究所主编.农业出版社，1991.1214～1217，1220～1224
[2] 张振珏.多年生植物韧皮部发育的季节变化和筛分子寿命.植物学通报，1991，8(4)：21～25
[3] Jensen WA.Botanical Histochemistry.W、H、Freeman and Company San Francisco and London,1962.205～206
[4] Mazia D,Brewe PA,Alfert M.Thecytochemical staining and measurement of protein with
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mereuric bromphenel blue.Biol Bull,1953，104:57～67
[5] Gill N.The phloem of ash(Fraxinus excelsior Linn.)，its differentiation and seasonal variation.Proc Leeds Phil Soc Sci Sect,1932.347～355
[6] Zamski E,Zimmermann MH.Sieve tube longevity in White ash (Fraxinus omericana)studied with a new histochemical test for the identification of sugar.Can J Bof,1979，57：650
收稿日期 1998-01-10 修回日期 1998-04-03
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