不同土壤中水分胁迫和AM真菌对

不同土壤中水分胁迫和AM真菌对

油蒿抗旱性的影响

贺学礼 张焕仕 赵丽莉

(河北大学生命科学学院,河北保定 071002)

摘 要 利用两种不同土壤研究了水分胁迫和接种AM真菌(摩西球囊霉(Glomus mosseae)和油蒿(Artemisia or-dosica)根际土著AM真菌)对毛乌素沙地重要演替物种油蒿生长和抗旱性的影响。结果表明, 两种土壤中水分胁迫没有显著影响油蒿的植株形态和含水量, 但严重抑制了菌根侵染率。水分胁迫促使油蒿提高叶片保水能力, 抑制N、P在地上部的分配。在胁迫前期SOD活性较高, 而POD活性在后期较高。同一水分条件下接种AM真菌显著提高了AM真菌侵染率, 土壤中孢子数显著增多, 提高了植株分枝数并促进侧根发育, 显著提高根冠比和植株保水能力, 加强了根系对全磷、全氮的吸收。接种AM真菌的植株可溶性糖和丙二醛含量较低, 可溶性蛋白含量无显著变化, SOD和POD活性提高, 油蒿抗旱性加强。水分胁迫下在不同土壤中接种不同AM真菌对油蒿的促进效应差异较大, 接种土著AM真菌的效果优于摩西球囊霉单一接种。干旱导致菌根侵染率下降是宿主植物吸水能力下降的原因之一, 在植物生长前期接种AM真菌可以增强植物抵抗生长中后期环境干旱的能力。 关键词 AM真菌 水分胁迫 抗旱性 油蒿 土壤

EFFECTS OF AM FUNGI AND WATER STRESS ON DROUGHT RESISTANCE OF ARTEMISIA ORDOSICA IN DIFFERENT SOILS

HE Xue-Li, ZHANG Huan-Shi, and ZHAO Li-Li

College of Life Sciences, Hebei University, Baoding, Hebei 071002, China

Abstract Aims Artemisia ordosica is important in vegetation succession in the Mu Us sandland of China. Little is known about the effects of AM fungi and water stress on A. ordosica under non-sterilized soil conditions. Our objective is to explore the effects of AM fungal colonization on growth and drought resistance of A. ordosica.

Methods Glomus mosseae inoculums and the indigenous AM fungi in the rhizosphere of A. Ordosica were selected to study the effects of AM fungal colonization on growth and drought resistance of A. or-dosica. We used non-sterilized soil with two water contents: 75%–85% and 35%–45% of field moisture capacity.

Important findings Plant morphology and water content were not significantly affected by drought stress, but AM fungal colonization was seriously decreased. Leaf water retention capacity increased un-der water stress and the allocation of nitrogen and phosphorus to shoots was limited. The activity of su-peroxide dismutase (SOD) was relatively higher in the early stage of stress, and the activity of peroxi-dase (POD) was relatively higher in the later stage. AM fungal colonization percent and spore numbers were enhanced under the same water condition. Branch numbers and development of lateral roots, root/shoot ratio, water retention capacity, absorption of phosphorus and nutrients in roots were all im-proved by AM fungal colonization. Under AM fungal colonization, the contents of soluble sugar and malondialdehyde (MDA) were low, the soluble protein content did not change greatly and the activity of SOD and POD was improved. Therefore, drought resistance of A. ordosica was strengthened. There was a large discrepancy of promotion effects on A. ordosica under different soil conditions and AM fungal colonization. The effects of indigenous AM fungal colonization were better than the G. mosseae single

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收稿日期: 2008-01-17 接受日期: 2008-04-27 基金项目: 国家自然科学基金(40471075) E-mail: xuelh1256@yahoo.com.cn

5期 贺学礼等: 不同土壤中水分胁迫和AM真菌对油蒿抗旱性的影响

DOI: 10.3773/j.issn.1005-2x.2008.05.003 995

colonization. Decline of AM infection rates might contribute to decreased plant water absorption capac-ity, and AM fungal colonization in the early stage of plant growth can improve the capacity for resis-tance to environmental drought stress at the middle-late growth stage.

Key words arbuscular mycorrhizal fungi, water stress, drought resistance, Artemisia ordosica, soil DOI: 10.3773/j.issn.1005-2x.2008.05.003

丛枝菌根真菌(Abuscular mycorrhizal fungi, 简称AMF)在自然界分布十分广泛, 能与90%的维管束植物形成丛枝菌根结构。国内外关于AMF在促进宿主植物生长发育、增加宿主植物P营养、调节水分代谢和增强植物抗逆性等方面的作用已有大量报道(Ruiz-Lozano et al., 1995; 赵平娟等, 2007)。近年来, 人们开始重视菌根技术在荒漠生态修复方面的应用(赵文智和程国栋, 2001; 张焕仕和贺学礼, 2007), 大量试验证明, 在被干扰的生境恢复中外来菌种的引入和土著菌种的培育, 可以增加植物产量, 促进原生植被恢复(Allen & Allen, 1984)。

毛乌素沙地荒漠化严重, 水是该地区生态系统的最大因子, 直接影响到沙区退化生态系统的恢复和重建(张新时, 1994)。油蒿(Artemisia ordosica)是我国特有优良固沙半灌木植物, 是毛乌素沙地植被演替过程中最重要的物种之一(董学军等, 1997)。研究发现, 毛乌素沙地中AMF与油蒿存在良好的共生关系(赵金莉和贺学礼, 2007), 在灭菌土中接种AMF能促进油蒿生长, 在一定程度上提高植株抗旱性(张焕仕和贺学礼, 2007)。陕西榆林珍稀沙生植物保护基地和中国科学院植物研究所鄂尔多斯沙地草地生态研究站分

别是毛乌素沙地中典型的固定沙丘和流动半固定沙丘所在地, 具有不同的土壤结构, 本试验选用这两个地点的油蒿群落空地土壤, 利用摩西球囊霉(Glomus mosseae)和油蒿根际土著AMF作为接种菌剂, 在不同水分条件下系统研究了AMF在原生土壤环境下对油蒿生长和抗旱性的影响, 以便为荒漠地区筛选优良抗旱菌种和利用菌根技术进行生态修复提供依据。

1 材料和方法

1.1 材料

供试油蒿种子采自毛乌素沙地油蒿植株。供试菌种为摩西球囊霉、陕西榆林珍稀沙生植物保护基地(榆林)油蒿根际土著菌和中国科学院植物研究所鄂尔多斯沙地草地生态研究站(研究站)油蒿根际土著菌(以根内球囊霉(G．intraradices)和地球囊霉(G. geosporum)为优势种的混合菌种), 接种剂是分别经黑麦草扩大繁殖后获得含有孢子、菌丝和侵染根段的根际土。试验容器为21.5 cm×16.0 cm×20.5 cm的塑料盆。供试土壤采自榆林和研究站的油蒿群落空地土壤, 土壤基本理化性状见表1。

表1 试验用土的来源和基本理化性质

Table 1 Origion and basic physiochemical properties of soils used in the experiment

土壤来源 Soil origion 研究站Research station 榆林 Yulin

pH7.947.81

速效氮 Available N(µg•g–1)

孢子数 速效钾有机质 田间持水量Spore numberAvailable K Organic Field mois-–1–1(No.• 100g (µg•g) Matter ture capacity

–1

(g•kg) soil) (%)

18.32 4.51 63.37 1.39 1604 26.2 速效磷Available P(µg•g–1)

22.83 7.35 84.11 1.88 1441

22.9

1.2 试验设计和处理

研究站土壤和榆林土壤分别设两个土壤含水量: 正常水分(土壤含水量保持在田间持水量的75％～85％)和水分胁迫(土壤含水量保持在田间持水量的35％～45％)两个处理, 同一水分条件

下设接种G．mosseae(GM)、接种相应地点的土著AMF(IAMF)和对照(CK)3个处理, 每处理重复3次, 随机区组排列。

每盆装土4 kg, 接种处理每盆层施菌剂50 g, 对照处理不加任何菌剂, 只添加50 g相应土壤。

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2007年4月30日播种, 在苗高5 cm时选长势一致的植株每盆定苗3株。植株生长期间, 各处理统一正常浇水量, 温室常规管理。8月20日开始不同水分梯度处理, 每天用称重法保持土壤含水量恒定, 生长期间定期定量施加Hoagland营养液。分别于9月5日(前期)、9月20日(中期)、10月5日(后期)和11月5日(末期)测定相关指标。11月20日结束试验收获植株, 进行相关指标测定。 1.3 测定方法

土壤pH值用电位法、有机质用重铬酸钾硫酸外加热法、有效N用碱解扩散法、有效P用Olsen法、有效K用钠浸提-四苯硼钠比浊法(鲁如坤, 1998)测定。叶片保水力用王海珍等(2004)方法测定; 可溶性糖用蒽酮法测定、可溶性蛋白用考马斯亮蓝G-250染色法测定、酶活性测定采用高俊风(2000)的方法: SOD酶活性用NBT光化学还原法(以抑制NBT降解10%作为1个酶活单位), POD酶活性用愈创木酚法(以每分钟光密度值上

升0.01的酶量作为1个酶活单位)、MDA含量用硫代巴比妥酸比色法测定。

收获时菌根侵染率按Phillips和Hayman (1970)方法测定; 植物组织全N用凯氏定氮法、全P用钒钼黄比色法测定。以上数据均取单株均值。

试验数据用Excel 和SPSS13.0生物统计软件One-Way ANOVA程序进行统计分析和制图, 平均值按Duncan新复极差分析进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 AMF和水分胁迫对植株生长量的影响

由表2可见, 研究站土壤中的菌根侵染率普遍高于榆林土壤中的侵染率。不同水分条件下接种AMF显著提高了油蒿根系AMF侵染率, 土壤中孢子数明显增多, 但水分胁迫严重抑制了AMF对油蒿根系的侵染。水分胁迫对油蒿大部分形态指标没有显著影响, 接种AMF对油蒿生物量的促进作用因土壤、水分条件和菌种不同而异。

表2 不同土壤中AMF和水分胁迫对植株生长的影响

Table 2 Effects of AM fungi and water stress on the growth of Artenisia ordosica in different soils

处理 Treatments

分枝数Branch number

地上部干重Shoot dry weight (g)

主根长 Main root length (cm)

主根干重Main root dry weight

(g)

侧根干重 Lateral root dry

weight (g)

根冠比Root/shootratio

侵染率Infection rate (%)

孢子数Spore number

IAMF 16.2a 1.34c 14.03a 0.380ab 0.311d 0.521b 90.0a 4 466.7a

WW A

WS

GM 12.6b 1.35c 13.29a 0.3ab 0.448b 0.635a 70.0b 2 361.5cCK 11.7bc 1.92a 13.60a 0.3c 0.478a 0.442c 90.0a 2 166.5dIAMF 12.3b 1.57ab 14.09a 0.379ab 0.448b 0.530b 73.3b 3 250.0bGM 12.7b 1.51b 14.58a 0.406a 0.427bc 0.558b 66.7b 2 506.7cCK 10.7c 1.33c 13.72a 0.328d 0.414c 0.572ab 60.0c 2 963.3cIAMF 11.6b 1.70b 12.61b 0.428a 0.452c 0.5a 53.3a 4 526.5b

WW B

WS

GM 14.2a 2.08ab 15.01a 0.411b 0.5a 0.475c 53.3a 6 148.3abCK 12.9b 2.50a 15.12a 0.398c 0.538b 0.528b 46.7b 903.5d 0.0cIAMF 13.4ab 1.96ab 14.44a 0.352d 0.536b 0.460c 36.7c 1 GM 13.1ab 2.05ab 15.00a 0.354d 0.412d 0.378d 33.3c 9 400.0a870.5bCK 14.0a 2.09ab 13.00b 0.349d 0.449c 0.393d 23.3d 3

A: 研究站土壤Soil of research station B: 榆林土壤Soil of yulin WW: 正常水分Well water WS: 水分胁迫Water

stress IAMF: 接种土著丛枝菌根真菌 Indigenous AM fungi inoculation GM: 接种摩西球囊霉 G. mosseae inoculation CK: 未接种 Non-inoculation 表中同种土壤同一列中不同小写字母表示差异达5%显著水平 The little letters in the vertical row of the same soil show the difference at 5% level

正常水分条件下, 研究站土壤中接种IAMF的植株分枝数显著高于接种GM的植株和对照; 榆林土壤接种GM的植株分枝数和侧根干重显著高于接种IAMF的植株和对照, 接种IAMF的植株

根冠比分别是接种GM的植株和对照的1.36和1.22倍, 均为显著差异。水分胁迫条件下, 研究站土壤接种AMF的植株分枝数、地上部和主根干重显著大于对照, 根冠比没有明显变化, 只有接种

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IAMF的植株侧根干重显著大于对照; 榆林土壤接种AMF的植株主根干重和主根长显著大于对照, 接种IAMF的植株侧根干重和根冠比显著大于接种GM和对照。

2.2 AMF和水分胁迫对植株水分、全P、全N含量的影响

正常水分条件下, 接种AMF的植株主根和侧根含水量显著提高; 研究站土壤接种AMF的植株根部全P含量显著高于对照, 但根部全N含量显著低于对照, 接种GM的植株地上部含水量和全N含量显著大于接种IAMF的植株和对照; 榆林土壤接种AMF的植株地上部全N含量明显提高, 根部全P含量显著小于对照, 接种IAMF的植株地上

部含水量和根部全N含量显著高于接种GM的植株和对照。

水分胁迫下, 接种AMF在两种土壤条件下对主根含水量表现出相反的效应, 在研究站土壤中显著低于对照, 而在榆林土壤中却显著高于对照; 研究站土壤接种GM的植株地上部含水量和根部全N含量显著高于接种IAMF的植株和对照, 接种IAMF只显著提高了根部全P含量, 对其它指标没有明显影响; 榆林土壤接种AMF的植株地上部全N和根部全P含量显著大于对照, 接种IAMF的植株侧根含水量和根部全N含量显著大于接种GM的植株和对照(表3)。

表3 不同土壤中AMF和水分胁迫对植株水分、全P、全N含量的影响

Table 3 Effects of AM fungi and water stress on the water content and total P and total N contents of

Artemisia ordosica in different soils

处 理 Treatments

地上部含水量Water content of shoot (%)

主根含水量 Water content of main root

(%)

侧根含水量 Water content of lateral root

(%)

地上部 Shoot

全P Total P (%)

全N Total N(%)

全P Total P(%)

根部 Root

全N Total N(%)

IAMF 55.26b 59.99a 69.13ab 0.079a 0.76d 0.097b 0.461b

WW A

WS

GM 66.55a 59.43a 71.47a 0.059b 1.29b 0.136a 0.236c CK 55.01b 57.49b 68.29c 0.078a 1.02c 0.070c 0.2a IAMF 54.28bc 55.96c 68.bc 0.058b 1.16bc 0.072c 0.375bc GM 56.07b 57.12b 69.98ab 0.0b 1.01c 0.065cd

0.697a

CK 53.99c 59.84a 69.13ab 0.062b 1.56a 0.060d 0.549ab IAMF 58.59a 57.50b 68.21b 0.088a 1.83a 0.095b 0.86a

WW B

WS

GM 56.14c 66.44a 69.06ab 0.105a 1.65a 0.096b 0.50b CK 56.04c 34.09d .36d 0.095a 0.54d 0.116a 0.48b IAMF 57.32bc 56.16b 69.47a 0.060b 1.22b 0.114a 0.70a GM 58.28ab 56.90b 68.11bc 0.076b 0.97c 0.115a 0.41bc CK 56.39bc 49.14c 67.03c 0.075b 0.34d 0.098b 0.32c

表注同表2 Notes see Table 2

2.3 AMF和水分胁迫对叶片保水力的影响

油蒿通过提高叶片保水能力来维持干旱和高温对叶片结构胁迫下的生理活动, 并随着生长期延长, 叶片保水力先降后升, 后期变化趋势在不同处理下出现差异(图1)。接种AMF对油蒿保水力的影响明显, 影响程度因不同土壤和菌种有所不同。研究站土壤接种IAMF的植株在正常水分下保水力从初期到后期始终显著大于对照, 只是在末期才与另两种处理没有明显差异, 并且在中期和后期也显著高于接种GM的植株; 水分胁迫下,

接种AMF的植株保水力在前期和中期与对照无明显差异, 但后期都显著高于对照, 接种IAMF的植株在末期与对照仍有显著差异。榆林土壤接种AMF的植株在正常水分下保水力在初期显著高于对照, 中期和后期虽有波动, 但在末期仍显著大于对照; 在水分胁迫下, 接种IAMF的植株保水力虽然在初期显著低于接种GM的植株和对照, 但在中期后却一直处于上升趋势, 直到末期达到与其它处理同等水平。

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2.4 AMF和水分胁迫对叶片可溶性糖含量的影响

可溶性糖含量变化曲线(图1)表明, 水分胁迫下研究站土壤的叶片可溶性糖含量有下降趋势, 而榆林土壤的叶片可溶性糖含量则较高, 随着生

长时间延长都具有上升趋势。同一水分条件下接种AMF的植株比对照维持了较低的可溶性糖含量, 只在水分胁迫末期高于对照。接种IAMF的植株可溶性糖含量在水分胁迫期间始终低于接种GM的植株。

图1 不同土壤中AMF和水分胁迫对植株保水力和可溶性糖含量的影响

Fig. 1 Effects of AM fungi and water stress on the water retention capacity and the content of soluble

sugar of Artemisia ordosica in different soils.

1: 前期 Early stage 2: 中期 Middle stage 3: 后期 Later stage 4: 末期 End stage IN: 接种土著 AMF In-digenous AM fungi inoculation GC: 接种摩西球囊霉 G. mosseae inoculation CK: 未接种 Non-inoculation

A、B、WW、WS: 同表2 See Table 2

2.5 AMF和水分胁迫对叶片保护系统的影响

由图2可知, 正常水分下SOD活性呈先升后降再升的趋势, 水分胁迫下除了接种IAMF的植株其它都是在中末期达到顶峰后下降。接种株叶片SOD活性在不同时期有所不同。接种IAMF的叶片SOD活性同一水分条件下较高且稳定, 水分胁迫下一直稳定提高, 到末期达到最大值, 其中在榆林土壤中显著大于接种GM的植株和对照; 接种GM的植株在正常水分下的变化曲线呈‘N’字型, 而干旱胁迫下在中期或末期上升到峰值后持续下降, 在末期显著低于接种IAMF的植株。

随着水分处理时间的延长, 叶片POD活性先降后升, 在末期达到高峰, 同时表明在同一时期

水分胁迫抑制了POD活性。接种株的POD活性显著提高, 在榆林土壤接种IAMF的植株比在研究站土壤中接种IAMF的植株POD活性更能表现出高于接种GM的效应。接种AMF的植株POD活性在正常水分下一般都大于对照。

可溶性蛋白含量随生长期延长经历了一个先缓慢上升后快速增加的趋势, 但水分胁迫和接种AMF对其含量无显著影响。

丙二醛含量变化曲线说明, 生长期间丙二醛含量先升后降, 水分胁迫使最高积累量出现的时正常水分下, 除了研究站土壤接种GM的间提前。

植株在前期和榆林土壤接种GM的植株在中期的丙二醛含量高于对照外, 接种株在整个水分处理

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期间都小于对照。水分胁迫下, 研究站土壤接种株丙二醛含量在升到最大值时会显著高于对照, 但随之下降后却普遍低于对照; 榆林土壤接种

IAMF的植株丙二醛含量始终高于对照, 接种GM的植株丙二醛含量除了中期高于对照, 其它3个时期都低于对照。

图2 不同土壤中AMF和水分胁迫对油蒿保护系统和丙二醛含量的影响

Fig. 2 Effects of AM fungi and water stress on the protective system and the content of MDA of

Artemisia ordosica in different soils

图例、图注同图1 Legends and notes see Fig. 1

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3 讨 论

试验结果表明, 接种AMF的植株菌根侵染率显著高于未接种株, 孢子数显著增多, 提高了油蒿地上部和根系含水量, 有效提升了叶片保水力, 很难单纯靠一种指标的变化做出准确判断(龚吉蕊等, 2004)。

由于研究站土壤采自流动沙丘和半固定沙丘, 土层质地和结构比较均匀, 土壤透气性良好; 榆林土壤采自固定沙丘, 土壤结构较为密实, 透这对于改善植株水分状况, 延缓油蒿群落衰退具有重要意义。接种AMF能促进油蒿生长, 增加分枝数并促进侧根发育, 显著提高根冠比, 使油蒿在防风固沙和土壤改良方面起到更大的作用。水分胁迫处理后油蒿的生长没有显著变化, 这可能与油蒿的旺盛生长期在7月前后而水分胁迫处理从8月下旬开始有关。这也说明在植物生长前期通过接种AMF大幅提高其菌根侵染率, 增强叶片保水力, 可以有效提高植物在生长中末期抗旱能力。植物根系在接种AMF20 d后即观察到侵染现象(刘润进和李晓林, 2000), 而本试验中AMF在水分胁迫前有3个月的侵染时间, 水分胁迫后的结果表明干旱仍严重抑制了AMF侵染。由此推测干旱导致菌根侵染率下降, 而植物根系吸水能力也随之下降, 最终植株的生长受到。

植物体在长期进化过程中形成了一些途径来缓解干旱胁迫对植株的伤害: 一是渗透调节, 如通过可溶性糖、脯氨酸及其它有机溶质调节细胞质的渗透势, 同时对酶、蛋白质和生物膜起保护作用; 二是利用酶性(SOD、POD、CAT等)与非酶性(可溶性蛋白、类胡萝卜素等)两种防御系统清除植物细胞产生的活性氧(O1、

H2O–

2、·OH、O2·等), 降低细胞膜脂过氧化产物丙二醛的积累, 减轻对细胞膜的伤害(张继澍, 2005)。本试验中, 同一水分条件下接种AMF的植株比对照维持了较低的可溶性糖含量和丙二醛含量, 可溶性蛋白含量没有出现显著变化。在水分胁迫下除了接种土著菌的植株其它处理的SOD活性都呈现出在中末期达到顶峰后下降的规律, 叶片POD活性先急剧下降后缓慢回升, 在末期达到高峰, 两种酶的活性变化呈现一种此消彼长或者互为补充的现象。这可能说明油蒿在水分胁迫初期主要通过提高SOD活性来消除活性氧, 而在胁迫后期则主要依靠POD。可见, 植物体通过协调各种酶的活性和整个防御系统来抵抗由水分胁迫诱导的氧化伤害, 减少活性氧的累积, 降低膜伤害程度。接种AMF可以促进植物的这种功能, 但不同植物对逆境的应激方式不尽相同, 适应逆境的机理十分复杂,

气性较差, 而AMF是好气菌, 因此AMF的侵染状况在研究站土壤中好于榆林土壤。Sylvia等(1993)研究表明, 不同AM真菌或同一AM真菌不同生态型在不同土壤类型上的功能差异很大。本试验结果也说明, 水分胁迫下在不同土壤中接种不同菌种对同一种宿主植物的影响明显不同。这可能是土壤结构、矿质营养和酸碱度等方面的差异造成了AMF的不同共生效应, 并且在长期进化过程中土著菌已与油蒿形成了良好的生态适应, 多种AM真菌良性互补, 比外源单一菌种更能适应复杂的土壤环境, 更好的发挥了菌根效应。因此, 筛选不同生态条件下的优良菌种, 并进行接种效应和相关机理研究, 对于荒漠化土壤的植被恢复和改良具有重要意义。

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责任编委: 李晓林 责任编辑: 李 敏