第２３卷第３期 ２ ０ ｌ ０年６月 污 染 防 治 技 术 Ｖｏｌ＿２３．Ｎｏ．３ Ｐ０ＬＬＵＴＩＯＮ Ｃ０ＮＴＲ０Ｌ ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ Ｊｕｎ．，２ ０ １ ０ 好氧反硝化脱氮机理及处理ＮＯ 废气的展望 庞德红。柳知非 （青岛理工大学环境与市政工程学院，山东青岛 ２６６０３３） 摘要：总结了近几年国内外有关好氧反硝化脱氮的研究概况，从微环境和生物学两方面对好氧反硝化作用机理进行 了详细介绍，最后指出好氧反硝化处理ＮＯ 废气的应用前景和目前存在的不足。 关键词：氮氧化物废气；好氧反硝化；作用机理 中圈分类号：Ｘ１３１．１；Ｘ５１１ 文献标识码：Ａ Ｔｈｅ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ａｅｒｏｂｉｃ ＤｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉＯｎ ａｎｄ ｔｈｅ ０ｕｔｌｏｏｋ ｏｆ Ｄｅａｌｉｎｇ ｗｉｔｈ ＮＯ Ｗａｓｔｅ Ｇａｓ ＰＡＮＧ Ｄｅ—ｈｏｎｇ，ＬＩＵ Ｚｈｉ—ｆｅｉ （Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｍｕｎｉｃｉｐａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｑｉｎｇｄａｏ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｑｉｎｇｄａｏ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ ２６６０３３，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ａｅｒｏｂｉｃ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｔ ｈｏｍｅ ａｎｄ ａｂｒｏａｄ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ ｉｓ ｓｕｍｍｅｄ ｕｐ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ａｅｒｏｂｉｃ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｓ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｉｎ ｄｅｔａｉｌｓ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏ—ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｙ．Ｆｉｎａｌｌｙ，ｔｈｅ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｓｈｏｒｔａｇｅｓ ｏｆ ｄｅａｌｉｎｇ ｗｉｔｈ ＮＯ ｗａｓｔｅ ｇａｓ ｂｙ ａｅｒｏｂｉｃ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｒｅ ｐｏｉｎｔｅｄ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ＮＯ ｗａｓｔｅ ｇａｓ；ａｅｒｏｂｉｃ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍ 引 言 Ｐａｒａｃｏｃｃｕｓ ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ ）、假单胞菌属的某一种 （Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｓｐｐ．）和粪产碱菌（Ａｌｃａｌｉｇｅｎｅｓｆａｅｃａ－ 反硝化是反硝化细菌将ＮＯ；、ＮＯ；、ＮＯ还原 为Ｎ：的过程，它的原理是在呼吸过程中产生了 ｌｉｓ）等，并报道了好氧反硝化酶系的存在 。同时 证实了在脱氮副球菌生长过程中，如果Ｏ 和ＮＯ； 共同存在，其生长速率会比二者单独存在时高。此 后，也有不少学者按照Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ的方法分离得到 一ＡＴＰ，而氧化态氮在此电子呼吸链中被作为电子受 体。一直以来，反硝化被看作只有在厌氧或缺氧条 件下才能实现，氧的存在会抑制部分反硝化菌的活 性，使生物反硝化法处理废气中的ＮＯ 效率不 高 。 。但近年来，好氧反硝化现象不断被报道， 一些好氧反硝化菌，例如：Ｆｒｅｔｔｅ等（１９９７）Ｉ ｓ］从间 歇厌氧／好氧污水处理池中分离出１６株反硝化细 些好氧反硝化菌也已被筛选出来 。 菌，它们无论是在好氧条件还是在厌氧条件下，都 具有反硝化作用。Ｐａｉ等（１９９９） 从稻谷沉淀物 目前，关于好氧反硝化的研究仅处于理论探索 阶段，因此文中主要是总结和介绍近年来的国内 外细菌好氧反硝化的研究概况和机理以及好氧反 中分离而得到３株好氧反硝化菌，其中Ｔ６菌株利 用无机氮生长繁殖，在有机氮存在的情况下，也仅 利用ＮＨ４＋一Ｎ、ＮＯ：－一Ｎ。Ｂｅｌｌ等¨ 证明，在Ｏ：存 在的条件下，好氧反硝化酶仍具有活性。Ｍｅｉｂｅｒｇ 硝化处理ＮＯ 废气的应用前景，以便为工业上实 现低成本脱除ＮＯ 提供理论参考。 １国内外研究概况 最早对好氧反硝化菌的研究是始于２０世纪 ８０年代。Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ和Ｋｕｅｎｅｎ…在除硫和反硝化 处理系统出水中，首次分离出好氧反硝化菌泛养硫 等 报道Ｈｙｐｈｏｍｉｃｒｏｂｉｕｍ Ｘ能在好氧条件下进行 反硝化作用。目前许多研究证明了好氧反硝化菌 的存在 ，并发现了一些能在Ｏ 浓度（氧分 收稿日期：２００９—１０—２２ 作者简介：庞德红（１９８７一），女，山东莒南人，讲师，学士，研究 方向为大气污染防治。 球菌Ｔｈｉｏｓｐｋａｅｒａ ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ（现更名为脱氮副球菌 ２０１０年６月 庞德红等．好氧反硝化脱氮机理及处理ＮＯ 废气的展望 压）很高情况下生存的反硝化菌¨ 。 国内关于好氧反硝化菌的研究还处于起步阶 段，２００４年，张亚光等人首先发现红球菌属 （Ｒｈｏｄｏｃｏｃｃｕｓ）存在好氧反硝化现象 。。周丹丹等 人率先提出了污泥驯化一细菌分离纯化一初筛 （测ＴＮ）一复筛（氮元素轨迹跟踪测定）的高效好 氧反硝化菌富集和筛选方法。利用此方法，筛选得 到ＴＮ去除率高于７０％的好养反硝化菌６株。马 放等着重对好氧反硝化菌株Ｘ３１的部分反硝化特 性进行了深入的研究，并就ＤＯ、ｐＨ值和温度等生 态影响因子进行了探讨¨ 。翟茜 及周立祥 等 从活性污泥及长期施用无机氮肥的土壤等环 境中分离出好氧反硝化细菌，研究了它们的好氧反 硝化作用效果、最适作用条件及分类等。 ２好氧反硝化脱氮机理 到目前为止，关于好氧反硝化的机理分析存在 各种不同的观点，对其机理的探讨还未达到令人满 意的效果。但综合分析近年来相关的一些研究成 果和理论可知，对好氧反硝化脱氮机理的解释，大 多是围绕着微环境和生物学理论展开的。 ２．１微环境理论 微环境理论主要侧重于从物理学角度加以解 释 ’ ，目前已被普遍接受。该理论是从宏观环 境影响微观环境来解释的，宏观环境的变化往往导 致微环境的变化或不均匀分布，从而影响微生物群 体活动状态的变化。从物理学角度分析，好氧反硝 化现象的发生与溶解氧梯度有关 。在微生物絮 体或生物膜中存在氧扩散作用的，易产生溶解 氧梯度，从而形成大环境的好氧区和微环境的缺氧 区以及厌氧区。微生物絮体外表面ＤＯ较高，以好 氧异养菌、好氧硝化菌为主；深入絮体内部，氧传递 受阻，且有机物氧化、硝化作用消耗大量氧，絮体内 部产生缺氧区，反硝化菌占优势，从而导致宏观上 好氧反硝化现象的发生。实际上，由于微生物种群 结构、基质分布、生物化学反应及物质传递的变化 等因素的相互作用，在活性污泥菌胶团和生物膜内 部，存在多种多样的微环境类型。 ２．２生物学理论 ２．２．１ 协同呼吸 由于好氧反硝化菌和好氧反硝 化酶系的发现，人们开始尝试从生物学角度对好氧 反硝化现象进行解释。Ｔｈｉｏｓｐｈａｅｒａ ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ菌 发现较早，因此好氧反硝化现象的生物学解释多围 绕此菌开展，对其它新发现的好氧反硝化菌的脱氮 机理研究目前报道的还不多。 Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ等发现，Ｔｈｉｏｓｐｈａｅｒａ ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ菌在 有氧和盐共同存在时，其生长速率比两者单独 存在时都要高，缺少ＮＯ；或０：都会降低细菌的生 长率和反硝化率 ， 。Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ等人根据实验现 象，提出了“协同呼吸”理论，他们认为，好氧反硝 化是由于电子在向氧原子传递的过程中存在 性的“瓶颈”，使得过剩的还原力通过盐还原 酶传递给盐，将其还原为亚盐。在好氧反 硝化中，协同呼吸是一个重要的机理，这意味着氧 和盐可以同时作为电子受体。协同呼吸可以 克服细胞色素Ｃ和细胞色素ａａ３之间的电子传输 链中的瓶颈现象，允许电子流同时传输给反硝化酶 以及氧气，这就使得好氧条件下发生反硝化作用成 为可能。 另外，Ｗｉｌｓｏｎ等人 提出了细菌反硝化过程 中的电子传递模型（图１）。该模型认为，细菌反硝 化酶系和有氧呼吸系统同时存在，０：被还原的同 时，ＮＯ；也被还原，氧不是抑制反硝化酶活性和反 硝化酶生成的直接因素。从图１中可以看出： ＮＯ 、０，均可作为电子最终受体，反硝化菌可将电 子从被还原的物质传递给０：，同时也可通过 还原酶将电子传递给ＮＯ；。 ｊ面苔囊 —ｒ一’ 琶蕞 …’ — 一 丽运藏 ——Ｉ ——一Ｔ— ＮＯ 辅酶Ｑ ————１——一 ～一一Ｔ——一一 Ｌ 宣垫塑 图１ 细菌反硝化过程中的电子传递模型 ２．２．２ 反硝化酶作用 众多研究者通过对反硝化 酶系的探讨，阐述了Ｔｈｉｏｓｐｈａｅｒａ ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ菌的好 氧反硝化现象。反硝化酶系主要由盐还原酶、 亚盐还原酶、氧化氮还原酶和氧化亚氮还原酶 组成 。 （１）盐还原酶（ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＮＡＲ） 研究发现，Ｔｈｉｏｓｐｈａｅｒａ ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ菌存在两种 盐还原酶：膜盐还原酶和周质盐还原酶。 细菌好氧反硝化的第一步由位于细胞质膜和细胞 壁之间的一种酶，即周质还原酶来完成。而厌 庞德红等．好氧反硝化脱氮机理及处理ＮＯ 废气的展望 第２３卷第３期 氧反硝化菌则通常表达膜结合还原酶。为解 释Ｔｈｉｏｓｐｈａｅｒａ ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ菌好氧反硝化这一特殊 性质，Ｂｅｌｌ等将Ｔｈｉｏｓｐｈａｅｒａ ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ菌分别放在 好氧和厌氧条件下培养，并且分成细胞质膜和周质 部分进行研究 。结果发现：①膜结合还原 酶在厌氧条件下优先表达，且仅在厌氧状态下发挥 作用，对氧分子抑制敏感；②周质还原酶在有 氧条件下优先表达，且在有氧或无氧条件下均能发 挥作用，其表达及活性对氧分子的抑制不敏感；③ 周质还原酶也存在于厌氧生长的细胞中，当膜 结合还原酶被氧抑制时，它仍具有还原 能力。 上述两种盐还原酶的催化特征是明显不 同的，周质ＮＡＲ的表达不依赖于根，而是更多 地受消耗碳源的影响，碳源消耗越大，周质ＮＡＲ的 活性越高。Ｓｔｏｕｔｈａｍｅｒ等发现，周质ＮＡＲ的基因 蛋白（ＦＮＲ）对氧化还原反应比对氧敏感，认 为在高碳氮比和性呼吸的环境下，可进行好氧 反硝化的原因可能是此时氧化还原反应强，ＦＮＲ 类蛋白活性高，可激活反硝化相关基因表达。所以 当碳源受到时，好氧反硝化现象消失，这证实 了碳源在好氧生长过程中可能起着氧化还原阈值 的作用。 （２）亚盐还原酶（ｎｉｔｒｉｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＮＩＲ） 目前对亚盐还原酶的研究颇具争议。反硝化 过程中，起主要作用的亚盐还原酶包括细胞色 素ｃｄｌ和可溶性含铜酶两种。细胞色素ｃｄｌ由ｎｉｒｓ 基因编码，是含Ｃ和ｄ型血红素的二聚体，它是一 种双功能酶 ，能催化亚盐得到１个电子，还 原为ＮＯ，并使Ｏ，得到４个电子，生成水。血红素 Ｃ是电子的结合位点，血红素ｄ是还原亚盐和 ０ 的铁离子中心。被提纯的细胞色素ｃｄ能将亚 盐转化为ＮＯ和Ｎ，Ｏ的混合物。可溶性含铜 酶由ｎｉｒｋ基因编码，含Ｃｕ催化中心，位于细胞周 质中，提纯的该酶的催化产物是ＮＯ。Ｓｔｏｕｔｈａｍｅｒ 等人证实了Ｔｈｉｏｓｐｈｏｅｒａ ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ菌中的亚 还原酶是含铜型的酶，而不是细胞色素ｃｄｌ型，并 且在有氧条件下仍有活性 。Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ等人的 研究也证实了此观点 。可溶性含铜酶因其结构 的复杂性，目前还未完全研究透彻。然而Ｍｏｉｒ等 人却发现，Ｔｈｉｏｓｐｈｏｅｒａ ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ菌在有氧或无氧 环境下生长时，细胞中都存在同一种亚盐还原 酶，经鉴定属于细胞色素ｃｄｌ 。目前对这两种不 同的观点还没有统一的定论，有待开展进一步的 研究。 （３）一氧化氮还原酶（ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ， ＮＯＲ） 好氧反硝化菌的一氧化氮还原酶是一种 膜结合的细胞色素ｂｃ型酶，由两个亚基组成，其大 亚基ＮＯＲＢ是疏水性细胞色素ｂ类，小亚基ＮＯＲＣ 是细胞色素ｃ类。一氧化氮还原酶已在施氏假单 胞菌、脱氮副球菌等细菌中被分离提纯，其部分特 征已被确定。一氧化氮还原酶对ＮＯ具有很高的 亲和力，可使ＮＯ浓度维持在极低的水平。但是该 酶很不稳定，这也是很久以来未被鉴定的原因之 一。目前，关于好氧反硝化菌的一氧化氮还原酶方 面的文献还比较少。 （４）一氧化二氮还原酶（ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ ｒｅｄｕｃ— ｔａｓｅ，ＮＯＳ） 好氧反硝化菌的一氧化二氮还原酶是 一种含铜蛋白，位于膜外周质中。根据氧化还原特 性和光谱学分析，可分为Ｉ型（ｐｕｒｐｌｅ型）和Ⅱ型 （ｐｉｎｋ型），其中Ⅱ型是从有氧状态下的培养物中 分离而来 的。该酶的每个亚基都包含６个Ｃｕ 原子，它们排列成２个不同类型的活性中心，一个 是双核电子传递位点ＣｕＡ，另一个是四核催化位点 ＣｕＺ＿３ 。Ｂｅｌｌ等认为，在氧气存在条件下，脱氮副 球菌细胞一氧化二氮还原酶具有活性，能将ＮＯ、 Ｎ，Ｏ两种气体同时还原。Ｂｅｒｋｓ等 从脱氮副球 菌细胞中提纯了一氧化二氮还原酶，发现其在分子 特性上与从厌氧反硝化微生物中提取的一氧化二 氮还原酶具有相似之处。 ３ 好氧反硝化处理ＮＯ 废气的展望 目前研究人员对好氧反硝化的机理研究尚处 于探索阶段，但与厌氧、缺氧反硝化脱氮技术相比， 好氧反硝化具有无可比拟的优越性：节省能耗、简 化操作、降低成本等。而且大部分好氧反硝化菌适 应性较强、生长速度快、产量高并且对溶解氧浓度 要求较低，反硝化速度快且彻底，因而具有很好的 应用前景。 目前，国内外ＮＯ 废气生物脱氮技术大多是 建立在厌氧、缺氧的反硝化机理之上的，但ＮＯ 废 气不是一个完全的厌氧环境，约含有３％一８％的 氧甚至更高。为了创造厌氧环境，常使管理复杂 化，处理成本升高，而且氧气的影响会降低厌氧脱 氮效率。好氧反硝化菌的出现，为ＮＯ 废气生物 脱氮提供了一条全新的途径，对解决上述问题提供 了新的方法。好氧反硝化细菌克服了传统反硝化 细菌只能在缺氧条件下进行反硝化的缺点，有氧生 ２０１０年６月 庞德红等．好氧反硝化脱氮机理及处理ＮＯ 废气的展望 ・７７・ 长，生长周期短，对高浓度的氮耐受力很强 ，利 于缩短废气脱氮时间。文中构想有目的地筛选、培 养和驯化好氧反硝化菌，最终形成有氧条件下特有 的生物膜体系，通过好氧反硝化菌的作用，实现有 氧状态下的废气脱氮。 细菌在好氧条件下进行反硝化，是对厌氧、缺 氧反硝化脱氮理论的新突破，具有广泛的应用前 景。自然界蕴藏着丰富的好氧反硝化细菌，只要方 法得当，可从不同的环境，包括灌渠、池塘、土壤以 及活性污泥中分离出来。进一步开发利用好氧反 硝化细菌，并深入研究其好氧反硝化作用的分子机 理，将为ＮＯ 废气的生物脱氮处理带来更广阔的 应用前景。 ４ 结 语 尽管目前对好氧反硝化现象的研究已取得一 系列的重要成果，但仍存在不足，主要表现在：（１） 已发现的好氧反硝化细菌为数不多，而高效的好氧 反硝化细菌则更少；（２）已筛选得到的好氧反硝化 菌大部分脱氮效率不高，一般在溶解氧浓度较低时 才会具有反硝化活性；（３）好氧反硝化脱氮作用的 物理学解释，其本质仍未脱离传统的反硝化概念， 机理研究不成熟；（４）目前对好氧反硝化的研究大 部分仍处于实验室阶段，实际工程应用偏少，需要 进一步研究才能有效地应用于实际工程中。 今后应该在以下方面展开更深入的研究：如好 氧反硝化菌整个氮循环体系的研究；好氧反硝化机 制的研究；好氧反硝化菌的分子遗传基础研究；好 氧反硝化菌在自然界中的生态地位评估；好氧反硝 化菌在ＮＯ 废气处理中的应用基础及应用技术研 究等。 ［参考文献］ ［１］ Ｓａｍｄａｍ Ｇ．Ｍｉｃｒｏｂｅｓ Ｎｏｓｈ ｏｎ ＮＯ ｉｎ Ｆｌｕｅ Ｇａｓ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，１９９３，１００（１０）：２５—２６． ［２］ Ｊｏｎｉ Ｍ Ｂ，Ｗｉｌｌｉａｍ Ａ Ａ，Ｋａｒｅｕ Ｂ Ｂ．Ｒｅｍｏｖａｌ ｏｆ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｏｘｉｄｅｓ ｆｒｏｍ Ｇａｓ Ｓｔｒｅａｍｓ Ｕｓｉｎｇ Ｂｉｏｆｉｈｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈａｚｍｄｏｕｓ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ，１９９５，４１：３１５—３２６． ［３］ Ｂｒａｄｙ Ｄ Ｌ，Ｗｉｌｌｉａｍ Ａ Ｓ．Ｏｘｙｇｅｎ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ Ｔｈｅｒｍｏｐｈｉｌｉｃ Ｍｉｃｒｏ— ｂｉａｌ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｂｉｏｆｉｈｅｒｓ Ｔｒｅａｔｉｎｇ Ｎｉｔｒｉｃ Ｏｘｉｄｅ Ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ Ｏｆｆ—ｇａｓ Ｓｔｒｅａｍｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ，２００１，２０（３）： ｌ５７—１６５． ［４］ Ｒｏｂｅ￣ｓｏｎ Ｌ Ａ，ＶＡＮ Ｎｉｅｌ ＥＤ Ｗ Ｊ，Ｔｏｒｒｅｍａｎｓ ＲＯＢ Ａ Ｍ，ｅｔ ａ１． Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ Ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｄｅｎｉｔｒｉｌ．ｉｃａｔｉ０ｎ ｉｕ Ａｅｒｏｂｉｃ Ｃｈｅｍ— ｏｓｔａｔ Ｃｕｌｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｔｈｉｏｓｐｈａｅｒａ Ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ［Ｊ］．Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎ— ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９８８，５４（１１）：２ ８１２—２ ８１８． ［５］ Ｓｃｈｏｈｅｎ Ｅ，Ｌｕｋｏｗ Ｔ，Ａｕｌｉｎｇ Ｇ，ｅｔ ａ１．Ｔｈａｕｒｅａ Ｍｅｃｈｅｒｎｉｃｈｅｎｓｉｓ ｓｐ．ｎｏｖ．ａｎ Ａｅｒｏｂｉｃ Ｄｅｎｉｔｒｉｉｆｅｒ ｆｒｏｍ ａ Ｌｅａｃｈａｔｅ Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｐｌａｎｔ ［Ｊ］．Ｉｎｔ Ｊ Ｓｙｓ Ｂａｃｔｅｒｉｏｌ，１９９９，４９：１ ０４５—１ ０５１． ［６］Ｐａｔｕｒｅａｕ Ｄ，Ｇｏｄｏｎ Ｊ Ｊ，Ｄａｂｅ￣Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｍｉｃｒｏｖｉｒｇｕｌａ Ａｅｒｏｄｅｎｉｔｒｉ— ｉｆｃａｎｓ ｇｅｎ．ｎｏｖ．， ｐ．ｎｏｖ．，ａ Ｎｅｗ Ｇｒａｍ—ｎｅｇａｔｉｖｅ Ｂａｃｔｅｒｉｕｍ Ｅｘｈｉｂｉｔｉｎｇ Ｃｏｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｏｘｙｇｅｎ ａｎｄ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｏｘｉｄｅｓ Ｕｐ ｔｏ Ｏｘｙｇｅｎ—ｓａｔｕｒａｔｅｄ Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｉｎｔ Ｊ Ｓｙｓ Ｂａｃｔｅｒｉｏｌ，１９９８， ４８：７７５—７８２． ［７］Ｌｕｋｏｗ Ｔ，Ｄｉｅｋｍａｎｎ ＨＡｅｒｏｂｉｃ Ｄｅｎｉｔｒｉｉｆｃａｆｉｏｎ ｂｙ ａ Ｎｅｗｌｙ Ｉｓｏｌａ－ ｔｅｄ Ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ Ｂａｃｔｅｒｉｕｍ Ｓｔｒａｍ ＴＬ１［Ｊ］．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇ ｌｅｔ－ ｔｅｒｓ，１９９７，Ｉ１（１９）：１ １５７—１ １５９． ［８］ Ｆｒｅｔｔｅ Ｌ，Ｇｅｊｌｓｂｊｅｒｇ Ｂ，Ｗｅｓｔｅｒｍａｎｎ Ｐ．Ａｅｒｏｂｉｃ Ｄｅｎｉｔｒｉｉｆｅｒｓ Ｉｓｏｌａ－ ｔｅｄ ｆｒｏｍ ａｎ Ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ Ａｃｔｉｖａｔｅｄ Ｓｌｕｄｇｅ Ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］ＦＥＭＳ Ｍｉ— ｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｌｏｇｙ，１９９７，２４：３６３—３７０． ［９］Ｐａｉ Ｓ Ｌ，Ｃｈｏｎｇ Ｎ Ｍ，Ｃｈｅｎ Ｃ Ｈ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ａｅｒｏ— ｂｉｃ Ｄｅｎｉｔｒｉｉｆｙｉｎｇ Ｂａｃｔｅｒｉａ ａｓ Ｂｉｏａｇｅｎｔｓ ｉｎ Ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ［Ｊ］．Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９９９，６８：１７９—１８６ ［１Ｏ］ Ｂｅｌｌ ＬＣ．Ｆｅｒｇｕｓｏｎ ＳＪ．Ｎｉｔｒｉｃ ａｎｄ Ｎｉｔｒｏｕｓ Ｏｘｉｄｅ Ｒｅｄｕｃｔａｓｅｓ ａｒｅ Ａｃｔｉｖｅ Ｕｎｄｅｒ Ａｅｒｏｂｉｃ Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｃｅｌｌｓ ｏｆ Ｔｈｉｏｓｐｈａｅｒａ Ｐａｎｔｏ— ｔｒｏｐｈａ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９１，２７３：４２３ ４２７． ［１ １］ Ｆｅｒｇｕｓｏｎ ＳＪ．Ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ Ｃｏｎｔｒｏｌ［Ｊ］．Ａｎｔｏｎｉｅ ｖａｎ Ｌｅｅｕｗｅｎｈｏｅｋ，１９９４，６６：８９—１ １０ ［１２］ Ｃｈｅｎ Ｆ，Ｘｉａ Ｑ，Ｊｕ ＬＫ．Ａｅｒｏｂｉｃ Ｄｅｎｉｔｒｉｉｆｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ Ａｅｒｕｇｉｎｏｓａ Ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ ｂｙ Ｏｎｌｉｎｅ ＮＡＤ（Ｐ）Ｈ Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００３，６９（１ １）：６ ７１５ —６ ７２２． 口３］ Ｈｕ Ｌ—Ｌ（胡林林），Ｗａｎｇ Ｊ—Ｌ（王建龙），Ｗｅｎ Ｘ—Ｈ（文湘 华），ｅｔ ａ１．Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓ ｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉ Ｔｒｏｇｅｎ Ｒｅｍｏｖａｌ Ｕｎ— ｄｅｒ Ｌｏｗ Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ Ｏｘｙｇｅｎ Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ（应用与环境生物学报）， ２００３，９（４）：４４４—４４７（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）． ［１４］Ｔａｋａｙａ Ｎ，Ｃａｔａｌａｎ ＳＭ，Ｓａｋａｇｕｃｈｉ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ａｅｒｏｂｉｃ Ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａ－ ｔｉｏｎ Ｂａｃｔｅｒｉａ ｔｈａｔ Ｐｒｏｄｕｃｅｄ Ｌｏｗ Ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ Ｎｉｔｒｏｕｓ Ｏｘｉｄｅ『Ｊ］． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００３，６９（６）：３ １５２ —３ ｌ５７ ［１５］ ｓｕ ＪＪ Ｌｉｕ ＢＹ．Ｌｉｕ ＣＹ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ａｅｒｏｂｉｃ Ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ Ｕｎｄｅｒ Ｈｉｇｈ Ｏｘｙｇｅｎ Ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ ｂｙ Ｔｈｉｏｓｐｈａｅｒａ Ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ ＡＴＣＣ ３５５１２ ａｎｄ Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ Ｓｔｕｔｚｅｒｉ ＳＵ２ Ｎｅｗｌｙ Ｉｓｏｌａｔｅｄ ｒｆｏｍ ｔｈｅ Ａｃｔｉｖｅ Ｓｌｕｄｇｅ ｏｆ ａ Ｐｉｇｇｅｒｙ Ｗａｓｔｅｗａｔｅｒ Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｓｙｓ— ｔｅｒｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＡｐｐｌｉｅｄ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００１，９０：４５７—４６２． ［１６］ 周丹丹，马放，王弘宇，等．关于好氧反硝化菌筛选方法的 研究［Ｊ］．微生物学报，２００４，４４（６）：８３７—８３． ［１７］ 马 放，王弘宇，周丹丹．活性污泥体系中好氧反硝化菌的 选择与富集［Ｊ］．湖南科技大学学报（自然科学版），２００５， ２０（２）：８０—８３． ［１８］ 马放，王弘宇，周丹丹，等．好氧反硝化菌株Ｘ３１的反硝化 特性［Ｊ］．华南理工大学学报，２００５，３３（７）：４２—４６． ［１９］ 马放，周丹丹，王弘宇，等．一株好氧反硝化细菌生理生态 特征的研究［Ｊ］．哈尔滨工业大学学报，２００６，３８（４）：５７５ —５７７． （下转第８４页） ・８４・ 柏立森等．民用机场飞机噪声污染防治措施的评述 第２３卷第３期 设，合理布局新的居民点，为机场的发展留下宽裕 的空间，同时减少飞机噪声的影响。 用航空法》指出：“省、自治区、直辖市，应 当根据全国民用机场的布局和建设规划，制定本行 政区域的民用机场建设规划，……，将其纳入本级 国民经济和社会发展规划。”“民用机场建设规划 应当和城市建设规划相协调”。根据以上法规，当 地有责任对机场周围的建设进行控制，避免新 ３相关法规措施的落实 《中华人民共和国环境噪声污染防治法》指 出：“除起飞、降落或者依法规定的情形以外，民用 航空器不得飞越城市市区上空。城市应 的敏感建筑物在机场飞机的噪声ＷＥＣＰＮＬ大于 ７０ ｄＢ范围内的建设。 ［参考文献】 ［１］ＨＪ／Ｔ ８７－－２００２，环境影响评价技术导则——民用机场建设 工程［Ｓ］． 当在航空器起飞、降落的净空周围，划定建设 噪声敏感建筑物的区域；在该区域内建设噪声敏感 建筑物的，建设单位应当采取减轻、避免航空器运 行时产生噪声影响的措施。民航部门应当采取有 效措施，减轻环境噪声污染。”《中华人民共和国民 （上接第７７页） ［２Ｏ］ 翟茜，汪苹，李秀婷，等．活性污泥中好氧反硝化菌的富 集筛选及鉴别［Ｊ］．环境科学与技术，２００７，１：１１—１３． ［２１］Ｚｈｏｕ Ｌｉ—ｘｉａｎｇ，Ｈｕａｎｇ Ｆｅｎｇ—ｙｕａｎ，Ｗａｎｇ Ｓｈｉ—ｍｅｉ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｅｒｏｂｉｃ Ｄｅｎｉｔｒｉｉｆｅｒｓ ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ Ｒｏｌｅｓ ｉｎ Ｓｏｉｌ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｔｒａｎｓ— Ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ［Ｊ］．ＦＥＢＳ Ｌｅｔｔｅｒｓ，１９９０，２６５：８５—８７． ｒ ＪＷ，Ｆｅｒｇｕｓｏｎ ＳＪ．ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ Ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ ａ Ｂｉｆｕｎｃ・ ［３３］ Ｆｕｌｏｐ Ｖ，Ｍｏｉｔｉｏｎａｌ Ｅｎｚｙｍｅ：Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ Ｂａｓｉｓ ｆｏｒ Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｏｘｙｇｅｎ ｔｏ Ｗａ－ ｔｅｒ ａｎｄ Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｎｉｔｒｉｃ Ｏｘｉｄｅ ｂｙ Ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｃｄ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ， １９９５，８１：３６９—３７７． ｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａ ｃｔａ Ｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｉｎｉｃａ，２００６，４３（３）：４３０ —［３４］ Ｓｔｏｕｔｈａｍｅｒ Ａ Ｈ．Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ Ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ Ｐａｒａｃｏｃｃｕｓ Ｄｅｎｉｔｒｉｉｆｃａ— ４３５． ｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃｌｏｓｅｌｙ Ｒｅｌａｔｅｄ Ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｎ Ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ［２２］ 高廷耀，周增炎，朱晓君．生物脱氮工艺中的同步硝化反硝 化现象［Ｊ］．给水排水，１９９８，２４（１２）：６—９． ［２３］ 周少奇，周吉林．生物脱氮新技术研究进展［Ｊ］．环境污染治 理技术与设备，２０００，６（１）：１３—１５． ［２４］ Ｋｌａｎｇｄｕｅｎ Ｐｏｃｈａｎａ，Ｊｕｒｇ Ｋｅｌｌｅｒ．Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｆａｃｔｏｒｓ Ａｆｆｅｃｔｉｎｇ Ｓｉｅｒ— ｕｌｔａｎｅｏｕｓ Ｎｉｔｒｉｉｆｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｄｅｎｉｔｒｉｉｆｃａｔｉｏｎ（ＳＮＤ）［Ｊ］．Ｗａｔ Ｓｃｉ Ｔｅｃｈ，１９９９，３９（６）：６１—６８． Ｐｒｏｋａｒｙｏｔｅｓ［Ｊ］．Ａｎｔｏｎｉｅ ｖａｎ Ｌｅｅｕｗｅｎｈｏｅｋ，１９９２，６１（１）：１１— ３３． ［３５］ Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ Ｌ Ａ，Ｋｕｅｎｅｎ Ｊ Ｇ．Ｃｏｍｂｉｎｅｄ Ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ Ｎｉｔｒｉｆｉｃａ・ ｔｉｏｎ ａｎｄ Ａｅｒｏｂｉｃ Ｄｅｎｉｔｒｉｉｆｃａｔｉｎ ｉｎ Ｔｈｉｏｓｐｈａｅｒａ Ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ ａｎｄ Ｏｔｈｅｒ Ｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．Ａｎｔｏｎｉｅ ｖａｎ Ｌｅｅｕｗｅｎｈｏｅｋ，１９９０，５７：１３９ 一ｌ５２． ［３６］ Ｍｏｉｒ ＪＷ Ｂ，Ｂａｒａｔｔａ Ｄ，Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ Ｄ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ Ｐｕｒｉｉｃａｔｆｉｏｎ ｏｆ ａ Ｃｄｌ—－ｔｙｐｅ Ｎｉｔｒｉｔｅ Ｒｅｄｎｅｔａｓｅ ｆｒｏｍ ａｎｄ ｔｈｅ Ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ａ Ｃｏｐ・ ［２５］ Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ Ｌ Ａ，Ｋｕｅｎｅｎ ｊ Ｇ．Ａｅｒｏｂｉｃ Ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｅａｔｉｏｎ：ａ Ｃｏｎｔｒｏ． ｖｅｒｓｙ Ｒｅｖｉｖｅｄ［Ｊ］．Ａｒｃｈ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ，１９８４，１（３９）：３５１—３５４． ｐｅｒ—－ｔｙｐｅ Ｎｉｔｉｔｒｅ Ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ａｅｒｏｂｉｃ Ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｅｒ Ｔｈｉｏ－ ｓｐｈａｅｒａ Ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ：ｔｈｅ Ｒｏｌｅ ｏｆ Ｐｓｅｕｄｏａｚｕｒｉｎ ａｓ ａｎ Ｅｌｅｃｔｒｏｎ ［２６］Ｐａｔｕｒｅａｕ Ｄ，Ｂｅｒｎｅｔ Ｎ，Ｄｅｌｇｅｎｅｓ Ｊ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ Ｏｘｙｇｅｎ ａｎｄ Ｃａｒｂｏｎ—ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｌｏａｄｓ ｏｎ Ｄｅｎｉｔｒｉｉｆｃａｔｉｏｎ ｂｙ ａｎ Ｄｏｎｏｒ［Ｊ］．Ｅｕｒ Ｊ Ｂｉｏｃｈｅｍ，１９９３，２１２，３７７～３８５． ［３７］ Ｚｕｍｆｔ Ｗ Ｇ．Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂａｓｉｓ Ｄｃｎｉｔｒｉｆｉｅａｔｉｏｎ Ａｅｒｏｂｉｃ Ｃｏｎｓｏｒｔｉｕｍ［Ｊ］．Ａｐｐｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ Ｒｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，２０００，５４： ５３５—５４２． ［Ｊ］．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｇｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｒｅｖｉｅｗ，１９９７，Ｖ（Ｎ）： ５３３—６１６． ［２７］ Ｗｉｌｓｏｎ Ｌ Ｐ，Ｂｏｕｗｅｒ Ｅ Ｊ．Ｂｉｏｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒｏｍａｔｉｃ Ｃｏｍ－ ｐｏｕｎｄｓ Ｕｎｄｅｒ Ｍｉｘｅｄ Ｏｘｙｇｅｎ／Ｄｅｎｉｔｉｒｆｙｉｎｇ Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ：ａ Ｒｅｖｉｅｗ ［３８］ Ｈｅｉｋｋｉｌａ Ｍ Ｐ，Ｈｏｎｉｓｃｈ Ｕ，Ｗｕｎｓｃｈ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｔａｔ－ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ Ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｎｉｔｒｏｕｓ Ｏｘｉｄｅ Ｒｅｄｕｃｔａｓｅ Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ＆Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１ ９９７， １８：１１６—１３０． Ｃｙｔｏｅｈｒｏｍｅ Ｃｄｌ Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｕｓ ｉｎ Ｐｓｕｄｏｍｏｎａｓ Ｓｔｕｔｚｅｒｉ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ－ ｎａｌ ｏｆ Ｂａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ，２００１，１８３：１ ６６３—１ ６７１． ［２８］ 马 放，王弘宇，周丹丹．好氧反硝化脱氮机理分析及研究 进展［Ｊ］．应用与环境生物学报，２００５，１１（２）：２２２—２２５． ［３９］ Ｂｅｒｋｓ ＢＣ，Ｂａｒａｔｔａ Ｄ，Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ ＤＪ．ｅｔ ａ１．Ｐｕｒｉｉｃａｔｉｆｏｎ ａｎｄ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ Ｎｉｔｒｏｕｓ Ｏｘｉｄｅ Ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｆｒｏｍ Ｔｈｉｏｓｐｈｔｒｅｒａ ［２９］李平，张山，刘德立细菌好氧反硝化研究进展［Ｊ］．微 生物学杂志，２００５，２５（１）：６０—６５． Ｐａｎｔｏｔｒｏｐｈａ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９３，２７２： ４６７—４７６． ［３Ｏ］ 许晓毅，罗固源，吴淑媛，等．ＯＧＯ工艺同步硝化一反硝化 生物脱氮特性［Ｊ］．水处理技术，２００７，３３（４）：１８～２０． ［３１］ 李沛霖，李大平，何跷红，等．生物膜处理无机氨氮废水及其 好氧反硝化现象［Ｊ］．水处理技术，２００７，３３（２）：４２—４５． ［３２］Ｂｅｌｌ Ｌ Ｃ，Ｒｉｃｈａｒｄｓｏｎ Ｄ Ｊ，Ｆｅｒｇｕｓｏｎ Ｓ Ｊ．Ｐｅｒｉｐｌａｓｍｉｃ ａｎｄ Ｍｅｍ— ｂｒａｎｅ—ｂｏｕｎｄ Ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ Ｎｉｔｒａｔｅ Ｒｅｄｕｃｔａｓｅｓ ｉｎ Ｔｈｉｏｐｈａｅｒａ ｒａｉ Ｍ。Ｓｈｏｄａ Ｍ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａｍｍｏｎｉｕｍ Ｒｅ— ［４０］ Ｊｏｏ Ｈ Ｓ．Ｈｉｍｏｖａｌ ｂｙ Ｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃ Ｎｉｔｒｉｉｆｃａｔｉｏｎ—Ａｅｒｏｂｉｃ Ｄｅｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｂｙ Ａｌｃａｌｉｇｅｎｅｓ Ｆａｅｃａｌｉｓ Ｎｏ．４［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｂｉｏ— ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２００５，１００（２）：１８４—１９１．
