景观生态学中的一些基本理论
本章主要讲述景观生态学中的几个主要的基本理论：岛屿生物地理学理论、复合种群理论、空间渗透理论和等级理论，以及斑块动态理论。 景观生态学研究的中心问题包括以下几个方面：
1、 空间斑块性的形成、动态及其与生态学过程的相互作用； 2、 格局—过程—尺度之间的相互关系； 3、 景观的等级结构特征； 4、 景观异质性的维持和管理
景观生态学最根本的问题是空间异质性及其结构和功能复杂性的问题。
一、 岛屿生物地理学理论（P43-48） 1、岛屿生物地理学理论的主要内容
岛屿生物地理学的研究对象：海洋岛和陆桥岛，但其理论被广泛地应用到岛屿状生境的研究中。其空间规模，小到树叶、个体植株的“微岛”，大到自然保护区和景观地理单元的“大岛”。
研究内容之一：物种丰富度随岛屿面积或陆地群落的取样面积呈单调增加的趋势 Preston（1962）提出下面著名的种—面积方程：
𝑺=𝒄𝑨𝒛
或 𝐥𝐨𝐠𝑺=𝒛𝐥𝐨𝐠𝑨+𝐥𝐨𝐠𝒄
式中，S是种丰富度，A是面积，c和z是正常数。Z的理论值为0.236，通常在0.18与0.35之间。C值的变化反映地理位置变化对种丰富度的影响。c和z的值常采用统计回归方法获得。
上述经验方程缺乏对种—面积关系机理的解释能力。
Williams(19)认为，面积与生境多样性成正相关，因此，种丰富度与面积必然成正相关。
Connor和McCoy(1979)认为，岛屿生物类群可看做是来自种源生物群落的子
集或样本，因此，种丰富度是取样面积和频度的函数。
Preston(1962)以及McArthur和Wilson(1963)分别提出了岛屿生物群落的动态平衡概念。
McArthur和Wilson(1967) 系统地发展了影响甚广的岛屿生物地理学平衡理论。
McArthur—Wilson理论：
McArthur和Wilson认为，岛屿物种丰富度取决于两个过程：物种迁入（immigration）和绝灭(extinction)。因为任何岛屿上的生态位或生境的空额有限，已定居的种数越多，新迁入的种能够成功定居的可能性就越小，而已定居种的绝灭概率则越大。因此，对于某一岛屿而言，迁入率和绝灭率将随岛屿中物种丰富度的增加分别呈下降和上升趋势。当迁入率与绝灭率相等时，岛屿物种丰富度达到动态平衡状态，即虽然物种的组成在不断更新，但其丰富度数值保持相对不变。
物种周转率（turnover rate）:是指单位时间内原有物种被新来种取代的数目。 距离效应（distance effct）：由于不同种在传播能力方面的差异与岛屿隔离程度相互作用所引起的现象。（离越远的岛屿的物种迁入率越小）
面积效应（area effct）：岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。
因此，面积较大而距离较近的岛屿比面积较小而距离较远的岛屿的平衡态物种数目要大。面积较小而距离较近的岛屿比面积较大而距离较远的岛屿的平衡态物种周转率要高。
2、岛屿生物地理学理论的数学模型
McArthur—Wilson理论的数学模型（简称M—W模型）可用下列一阶常微分方程表示：
𝒅𝑺(𝒕)𝒅𝒕
=𝑰 𝒔 −𝑬(𝒔) （2.1）
式中，S（t）表示t时刻的物种丰富度，I是迁入率，E是绝灭率。假设I和E具有种间均一性、可加性以及随时间的稳定性，它们随物种丰富度增加则呈线性变化，即：
𝑰 𝒔 =𝑰𝟎[𝑺𝒑−𝑺(𝒕)] (2.2)
𝑬 𝒔 =𝑬𝟎𝑺(𝒕) (2.3)
式中，𝐼0是单位种迁入率或迁入系数，𝐸0是单位种绝灭率或绝灭系数，𝑺𝒑是物种库中潜在迁入种的总数。将方程(2.2)和(2.3)代入（2.1）得：
𝒅𝑺(𝒕)𝒅𝒕
=𝑰𝟎𝑺𝒑−（𝑰𝟎+𝑬𝟎）𝑺(𝒕) （2.4）
该微分方程表示非平衡状态时物种丰富度随时间的变化率。在某一时刻t的物种丰富度可通过对式（2.4）积分而得，即： 𝑺 𝒕 =
𝑰𝟎𝑰𝟎+𝑬𝟎
𝑺𝒑−
𝑰𝟎𝑰𝟎+𝑬𝟎
𝑺𝒑−𝑺 𝟎 𝒆𝒙𝒑[−(𝑰𝟎+𝑬𝟎)𝒕] (2.5)
式中，S（0）是岛上初始种丰富度。当迁入率等于绝灭率（I=E）时，平衡态的物种丰富度为：
𝑺𝒆=
𝑰𝟎()𝑺 (2.6) 𝑰𝟎+𝑬𝟎𝒑
为了探讨物种丰富度变化率与平衡态值的关系，将式（2.6）代入式（2.4）得：
𝒅𝑺(𝒕)𝒅𝒕
= 𝑰𝟎+𝑬𝟎 [ 𝑺𝒆−𝑺(𝒕)] (2.7)
由此可见，种丰富度的变化率与t时刻和平衡态时种数的差成正比。因此，当𝑺(𝒕)> 𝑺𝒆时，物种丰富度减小；当𝑺(𝒕)< 𝑺𝒆时,种丰富度增加。若将式（2.6）代入式(2.5)，得：
𝑺 𝒕 = 𝑺𝒆−[ 𝑺𝒆−𝑺 𝟎 ] 𝒆𝒙𝒑[−(𝑰𝟎+𝑬𝟎)𝒕] (2.8) 该式反映了种丰富度的非平衡态值与其初始值、平衡态值以及迁入系数和绝灭系数的关系。根据式（2.8）可以求得岛屿从某一非平衡状态达到或恢复平衡状态时所需的时间，即： 𝒕
𝒍𝒏𝑹
=−
𝑹=
𝑺(𝒕)−𝑺𝒆
𝑰𝟎+𝑬𝟎
(2.9)
𝑺 𝟎 −𝑺𝒆
(3.1)
式中，R是种丰富度相对于平衡值在t时刻的偏离与其初始偏离之比。种丰富度从某一时刻的偏离降低到初始偏离的36.8%（1/e）时所需的时间，常被定义为松弛时间𝑻𝒓:
𝑻𝒓=−
𝒍𝒏𝟏/𝒆𝑰𝟎+𝑬𝟎
=
𝟏𝑰𝟎+𝑬𝟎
(3.2)
McArthur—Wilson理论数学模型的缺陷：
（1）上述M—W模型及其推论的合理性完全取决于对𝐼0和𝐸0所作的均一性、可加性以及随时间的稳定性假设的真实性。但在实际当中这是很难成立的。必须还要考虑种的传播能力，因此种丰富度与迁入率、绝灭率的关系是非线性凹形曲线。
McArthur和Wilson（1967）认为，传播能力强的种有可能是最早的定居者，而竞争力弱的种最有可能先绝灭。因此，种的定居能力的差异将会引起迁入率在早期随种丰富度增加而陡然下降，然后变缓；随物种数增加，逐渐增强的种间竞争作用将会使绝灭率大致呈指数上升。
（2）M—W模型假定迁入率和绝灭率是相互的，但实际上并非完全如此。因为存在“援救效应”和“目标效应” 。
“援救效应”——同种个体的不断迁入可能减小岛屿种群的绝灭率。 “目标效应”——由于岛屿面积越大，其截获传播种的概率越大。 （3）M—W模型中的种丰富度完全取决于生态学时空尺度的种迁入和绝灭过程，而物种形成和演化尺度上的过程均与忽略。
Simberloff(1974)认为岛屿物种丰富度的平衡状态可分为4个阶段： 第一阶段：暂时性的非相互作用平衡（non-interactive equilibrium）,此时种群的
个数尚小，种内作用较小。
第二阶段：相互作用平衡（interactive equilibrium），随着种群个数的增加，种间
竞争作用对迁入率和绝灭率产生影响。
第三阶段：选择平衡（assortative equilibrium）,一个非随机的、协调适应的分类
群逐渐形成。
第四阶段：演化平衡（evolutionary equilibrium）,包含自然选择对丰富度的影响，
并反映种间和种与环境间的适应性，以及新种形成于原有种绝灭之间的平衡。
二、 复合种群理论
1、复合种群的概念
美国生态学家Levins在1970年创造了复合种群（metapopulation）一词，用来表示“由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群” 。换言之，复合种群可定义为是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群（subpopulation）或局部种群(local population)组成
的种群斑块系统。
对该定义的科学解析：
（1） 亚种群之间的功能联系主要指生境斑块间的繁殖体（如植物种子、孢子）
或生物个体的交流；
（2） 亚种群出现在生境斑块中，复合种群则对应于景观斑块镶嵌体。 （3） Metapopulation不是包含若干互无作用的亚种群的简单组合，其最重要
的意义在于亚种群之间的相互作用和空间配置关系。“复合”乃指复合镶嵌体，意在强调种群的这种空间复合体特征。 有关复合种群的定义有两种：
①狭义的传统定义：即上述的Levins的经典定义。对于该定义，复合种群必须
满足两个条件：一是频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性绝灭，二是亚种群（或生境斑块）间的繁殖体或生物个体的交流。另外，复合种群动态往往涉及两个空间尺度：一是亚种群尺度或斑块尺度；二是复合种群和景观尺度
②正在发展中的广义概念：所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合体，只要
斑块之间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。 2、复合种群的类型
基于广义概念，Harrison和Taylor（1997）将复合种群分为5种类型： 第一类是Levins复合种群，由许多大小和生态特征相似的生境斑块组成。该类复合种群的主要特点是，每个亚种群具有同样的绝灭概率，而整个系统的稳定必须来自斑块间的生物个体或繁殖体交流，并且随生境斑块的数量变大而增加。
第二类是—岛屿型复合种群或核心—卫星复合种群，由少数很大的和许多很小的生境斑块所组成。该类复合种群中，大斑块起到“库”作用，基本上不经历局部绝灭现象。
第三类是斑块性种群 第四类是非平衡态复合种群 第五类是中间型或混合型复合种群
三、
景观连接度和渗透理论
1、景观连接度 景观空间结构单元之间的连续性程度。
结构连接度：景观在空间上所表现出来的表观连续性， 景观连接度 可通过航片、卫片等各类地图来确定。 功能连接度：是以所研究的生态学对象或过程的特征
来确定景观的连续性。
景观连接度依赖于观察的空间尺度和所研究对象的特征尺度。 2、临界阈现象和渗透理论
临界阈现象是指某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然地进入另外、一种状态的情形。而渗透理论专门用来解释这类现象。
现假设一个问题：设有一系列景观，其中某一物种的生境面积占景观总面积的比例从小到大，各不相同。当生境面积增加到何时该物种的个体可以通过彼此相互连接的生境斑块从景观的一端运动到另一端，从而使景观破碎化对种群动态的影响大大降低？
