第３８卷第５期 东北林业大学学报 Ｖｏ１．３８ Ｎｏ．５ ２０１０年５月 ＪＯＵＲＮＡＬ ０Ｆ ＮＯＲＴＨＥＡＳＴ Ｆ０ＲＥＳＴＲＹ ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ Ｍａｖ ２０１０ 大兴安岭兴安落叶松 林火烧迹地群落演替 状况 ） 孙家宝 胡海清 （东北林业大学，哈尔滨，１５００４０） 摘要采用由植被空间序列推断时间系列的方法，分析了大兴安岭地区兴安落叶松（Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）林不同 火强度火烧迹地群落演替状况。研究结果显示，重度火干扰后，兴安落叶松林群落演替趋势规律为：杂草丛或灌草 丛一白桦山杨混交林一阔叶兴安落叶松林一兴安落叶松林；中度火干扰后，兴安落叶松林的群落演替趋势为：杨桦 林或以阔叶树为主的针阔混交林一兴安落叶松林；轻度火干扰后，对兴安落叶松群落的影响较小，不能改变原有的 树种组成，林分群落结构变化主要表现在灌木层和草本层中一些旱生物种与中湿生物种的替代过程。 关键词 大兴安岭；兴安落叶松；火烧迹地；群落演替 分类号ｓ７１８．５２９：ｓ７６２ Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｂｕｒｎｅｄ Ｆｏｒｅｓｔｌａｎｄ ｏｆ Ｌａｒ／ｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｉｎ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ／Ｓｕｎ Ｊｉａｂａｏ．Ｈｕ Ｈａｉｑｉｎｇ（Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｎｏｎｈｅ￣ｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ １５００４０，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ）／／Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏａｈｅ￣ｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．－２０１０，３８（５）．一３Ｏ～３３ Ａ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｌａｒｉｘ ｄａｈｕｒｉｃａ ｆｏｒｅｓｔ ａｆｔｅｒ ｄｉｉｆｅｒｅｎｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｉｆｅｒ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ ｂｙ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄＳ ｏｆ ｄｅｄｕｃｉｎｇ ｔｉｍｅ ｓｅｒｉｅｓ ｆｒｏｍ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｐａｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ．Ａｆｔｅｒ ａ ｓｅｒｉｏｕｓ ｆｉｅｒ ｄｉｓｔｕｒｂ． ａｎｔｅ，ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ ｏｆ Ｌ．ｄａｈｕｒｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｓ ｆｒｏｍ ｔｕｓｓｏｃｋ ｏｒ ｓｈｒｕｂ ｔｏ ｂｉｒｃｈ ａｎｄ ｐｏｐｌａｒ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ．ａｎｄ ｔｏ ｌａｒｃｈ—ｂｉｒｃｈ．ｐｏｐｌａｒ ｍｉｘｅｄ ｓｔａｎｄｓ，ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｏ ｌａｒｃｈ ｆｏｒｅｓｔｓ．Ａｆｔｅｒ ａ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｆｉｒｅ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ，ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｓ ｆｒｏｍ ｂｉｒｃｈ ａｎｄ ｐｏｐｌａｒ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｏｒ ｌａｒｃｈ—ｂｒｏａｄ ｌｅａｖｅｄ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｔｏ ｌａｒｃｈ ｆｏｒｅｓｔ．Ｈｏｗｅｖｅｒ．ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｌ ｄａｈｕｒｉｃａ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ａｆｔｅｒ ａ ｍｉｌｄ ｉｆｒｅ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ，ｂｕｔ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｃｈａｎｇｅｄ ｕｄｏｎｇ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｒｅ． ｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｘｅｒｏｐｈｙｔｅ ｂｙ ａｌｅｔｏｐｈｙｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈｒｕｂ ｌａｙｅｒ ａｎｄ ｈｅｒｂ ｌａｙｅｒ． Ｋｅｙｗｏｒｄｓ Ｇｒｅａｔ Ｘｉｎｇ’ａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ； ｄａｈｕｒｉｃａ；Ｂｕｒｎｅｄ ｆｏｒｅｓｔｌａｎｄ；Ｃｏｍｍｕｎｉｙｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ 干扰被认为是生态系统的正常行为，是群落发展的驱动 还有偃松矮曲（Ｐｉｎｕｓ ｐｕｍｉｌａ）林、鱼鳞云杉（Ｐｉｃｅａ ｊｉｗｅｎｓｉｓ ｖａｒ． 力，甚至是种群维持的机制 一Ｊ。火是一种自然界中最常见 ｋｏｍａｒｏｖｉｉ）林、红皮云杉（Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）林和樟子松（Ｐｉｎｕｓ 的干扰类型，它对生态环境的影响早已为人们所关注。火干扰 ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ Ｖａｒ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）林。 是地球上许多森林生态系统得以维持和发展的原始动力 Ｊ。 国内外有关森林火干扰的研究主要集中在火干扰对森林环境 ２研究方法 的影响、群落物种组成动态变化、林火因子（火烧强度、频度、大 ２．１样方选择与设置 小等）对植被演替的影响等 ，而不同强度火烧对大兴安岭 在大兴安岭林区选择具有代表性的杜鹃一兴安落叶松林 落叶松林的群落植被结构的影响研究很少。森林植被演替规 群落设置样地。选择火后没有进行采伐及造林的自然更新地 律的研究方法很多，如：建立永久样地进行定位观测的传统方 段为研究区域。选择杜鹃林火后３ ａ（２００３年）、６ ａ（２０００年 法、群落空间序列代替时间序列的比较法以及可通过数学模型 过火）、１０ ａ（１９９６年过火）、１９ ａ（１９８７年过火）、未烧林（火后 进行动态模拟研究的方法。笔者主要通过查阅历年火干扰资 １００ ａ）的重度火烧样地及未烧地共计２０块，进行重度火干扰 料及实地踏查结果，选择以空间代替时间序列方法比较不同强 后群落结构特征和演替动态规律分析。选择杜鹃林火后３ ａ 度火干扰对兴安落叶松（ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）群落演替的影响。 （２００３年）、６ ａ（２０００年过火）、１０ ａ（１９９６年过火）、１９ ａ（１９８７ １研究地概况 年过火）、未烧林（火后１００ ａ）的中度火烧样地及未烧地共计 ２１块，进行中度火干扰后群落结构特征和演替动态规律分 大兴安岭林区属寒带性季风气候，其特点是冬季寒 析。选择杜鹃林火后３ ａ（２００３年）、１０ ａ（１９９６年过火）、１６ ａ 冷、干燥而漫长，气温低、湿度小、温差大、无霜期短，年降水量 （１９９０年过火）、１９ ａ（１９８７年过火）、未烧林（火后１００ ａ）的轻 的７０％集中在７－８月，早春干旱。大兴安岭林区属低山丘陵 度火烧样地及未烧地共计２１块，进行轻度火干扰后天然次生 冰缘地貌。大兴安岭的主脉呈东北一西南走向。另在北部有 林结构特征和演替动态规律分析。样地面积＞２０ ｈｍ ；火后没 一支脉称之为伊勒呼里山，呈西北一东南走向。该地区属于 有人为干预或人为干预较少。 寒带针叶林区，除了兴安落叶松林以外，在大兴安岭的针叶林 ２．２样方调查方法 ①物种组成及重要值。调查内容包括物种种类、多度、平 １）国家科技支撑计划项目（２００６ＢＡＤ０３Ａ０８０５，２００８ＢＡＤ９５Ｂ１０） 均高度、盖度、频度等，同时分别计算火烧迹地乔木、灌木和草 资助。 第一作者简介：孙家宝，男，１９７４年９月生，黑龙江省森林保护研 本的重要值。乔木各物种重要值的计算见公式（１）；小乔木 究所，副研究员，现东北林业大学林学院，博士研究生。 （幼树）、灌木、草本各物种重要值的计算见公式（２）。 通信作者：胡海清，东北林业大学，教授，Ｅ—ｍａｉｌ：ｈｕｈｑ—ｃｆ＠ｎｅｆｕ． 重要值＝相对密度＋相对频度＋相对优势度； （１） ｅｄｕ．ＣＹＩｏ 重要值＝相对密度＋相对频度＋相对盖度。 （２） 收稿１３期：２００９年１Ｏ月２３日。 责任编辑：张建华。 ②相似度。采用Ｊａｃｃａｒｄ相似性指数，计算不同发育阶段 第５期 孙家宝等：大兴安岭兴安落叶松林火烧迹地群落演替状况 ３１ 群落的相似度（Ｃ） ，公式为： （ａ＋ｂ－ｊ）。 ＝ （３） 要值占到了总重要值的３０．０８％，处于优势地位，并与其它一些新 的入侵种如柳兰、万年蒿、野豌豆、轮叶沙参、野火球、东方草莓、 山茄子等喜光、中湿生植物混生，构成杂草丛。随着林冠层的郁 式中：Ｃｊ为群落的相似度； 为两个群落共有的物种数；ｏ、ｂ分 别为两群落中的物种数。 ③群落演替过程的研究方法。采用空问代替时间的办 法，对不同兴安落叶松林型在不同火烧强度下的样地进行筛 闭，林内环境变得阴湿，这些喜光、耐早植物的重要值随火烧年份 的推移而逐渐降低，有一些物种被喜阴湿的红花鹿蹄草、二叶舞 鹤草、铃兰、蕨类植物所取代，大约在火烧后１９ ａ趋于稳定。 选，通过比较乔木层、灌木层、草本地被层各层物种的重要值， 得出不同火干扰强度下杜鹃一兴安落叶松群落演替过程。 ８ｏ 鼍莱度 一童奎度趋势线一‘一霉柰趋势线 ２．３火干扰状况的确定 利用火前残存树的数量、粗木质残体状况、火后更新状 况，结合火疤或熏黑高度、成疤时的树龄，综合确定３个级别 的火烧强度得分（轻度、中度、重度）。 ３结果与分析 ３．１不同强度火烧对落叶松林群落盖度的影响 从图１可以看出：重度火干扰后初期，草本盖度明显高于 灌木及更新乔木幼苗的盖度，林分郁闭度降低，林下光照较充 足，灌草层枝叶繁茂，盖度较大，随着时间的推移，林冠层渐渐 稠密，下面各层植物所得到的阳光少，导致灌草层植被枝叶发 育较少，盖度变小；中度火干扰后，落叶松林的乔木层盖度随 着火后年度的推移呈上升趋势，随着乔木层盖度的逐渐增加， 林地经历２０ ａ左右即可得到恢复，草本和灌木总盖度在火烧 后１～６ ａ内迅速增加后呈下降趋势，在１６ ａ左右时趋于稳 定；轻度火干扰后，相对于乔木层，火烧对草本和灌木的盖度 影响较大，火烧初期，草本植物的盖度有所上升，一一 ＼＼＼ 一．～随之下降，到 一 火烧后３—６ ａ时即恢复到原来的盖度水平；火烧后初期，乔 木层盖度略有增加，与中度及重度火干扰相比，上升趋势不明 显，林分总盖度变化与乔木层的盖度相似。 ３．２不同强度火干扰对落叶松林物种组成及重要值的影响 ｔ 火干扰后，落叶松林物种组成及重要值计算结果见表１。 重度火烧后１～６ ａ，林冠层不能郁闭成层，因此不计算重要 值。火烧１０ ａ后，白桦（Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｆｌｌａ）、山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａ— ｖｉｄｉａｎａ）萌生苗迅速生长与原来火烧后残留的大径级兴安落 叶松结合形成郁闭度较低的主林层，白桦占有绝对的优势，随 着火后恢复时间的延长，白桦的优势度下降，兴安落叶松的重 要值逐渐上升，到火后１９ ａ时，落叶松与白桦形成针阔混交 林，并向顶级群落进行演替。灌木层兴安杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒ一ｏｎ ｄａｕｒｉｃｕｍ）的重要值随着时间的增加而逐渐加大，在各演替阶 段成为灌木层的优势种。喜光灌木珍珠梅（Ｓｏｒｂａｒｉ ａ ｓｏｒｂｉｆｏ一 如）在火烧１ ａ后，重要值排在兴安杜鹃的后位，此后，珍珠梅 的重要值逐渐下降，在群落内的分布缩小到林缘处。火烧后 初期，小叶章（Ｄｅｙｅａｘｉａ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）、苔草类（Ｃａｒｅｘ ｓｐｐ．）、柳兰 （Ｃｈａｍａｅｎｅｒｉｏｎ ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉｕｍ）、地榆（Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａ ｏｆｉｆｃｉｎａｌｉｓ）等 以根茎繁殖的方式侵入到火烧迹地上，这几种喜光耐旱植物的 重要值达到７０％以上，显示出火烧使得森林环境在短期内有 向干旱或沼泽化演变的趋势。随着林冠层的郁闭，喜光类草本 植物的重要值逐渐降低，同时，由于喜阴、喜湿草本植物的侵 入，到火烧后２０ ａ时，如红花鹿蹄草（Ｐｙｒｏｌａ ｉｎｃａｒｎａｔａ）、二叶舞 鹤草（Ｍａｉａｎｔｈｅｍｕｍ ｂｉｆｏｌｉｕｍ）、东方草莓（Ｆｒａｇａｒｉａ ｏｒｉｅｎｔａｌ￣）等 的重要值上升到５０％以上，占据草本层的优势地位，说明此时 森林的郁闭性使火烧后的干旱趋势得到了基本控制。 中度火干扰后，形成了落叶松林的缺口，林地环境湿度降低， 光照充足，一些喜光耐旱植物首先侵入到迹地上，原有一些草本 植物如小叶章、苔草类、地榆等靠根茎大量繁殖，在火烧初期的重 ０ ２０ ４０ ６０ ８Ｏ 】Ｏ０ 火烧后时间／ａ （ａ） ０／０／ 相 加｝ ∞， 如， ∞，如．， 加ｍ ０ Ｌ ） ． ２Ｏ ４０ ６０ ８Ｏ ｌ０Ｏ 火烧后Ｈ 问／ａ ｏ总盖度 。乔木 ・灌木 ・．・ 灌木趋势线 一…草本趋势线 栾趋势线二＝荤菜篷彗鏊线一一乔木趋势线 ～’ … （ｂ） ８Ｏ Ｙｍ ６７ ８９ｘ。 ７Ｏ ６０ Ｒ２＝０ ７２９６ ５０ 蟊４０。 ３０ ２０× ＝０ ６４９４ ｙｈ＝１７ ０６４ｘ ． １０ 接．－‘ ￡ 二 ： ： 二．‘， 二’ ’ｊｅ－ｏＩ５８ ： ０ ｒ一一，一 ，一一一 一一一ｒ ｒ一－一－ 一一一一 ｒ－一－ｕ一 －一 一－ｕ一一一 一一一一一 ．－． 。。． ０ ２０ ４０ ６０ ８Ｏ １Ｏ０ 火烧后 ／ａ ｏ总盖度 。乔木 ・灌木 －． －．－灌木趋势线 一・差栾趋势线二＿：－簟莱崖劈羹线一一乔木趋势线 草本趋势线 一…‘ （ｃ） Ｙ ：乔木层的盖度；，， ：总盖度； ：灌木层的盖度；，，ｈ：草本层的盖度。 图１ 不同强度火干扰后落叶松林植被盖度 （ａ）重度火干扰；（ｂ）中度火干扰；（Ｃ）轻度火干扰。 轻度火烧后，林冠层及灌木层的更替变化不大。原有草本 植物优势种，如红花鹿蹄草、－ｎｆ舞鹤草、东方草莓等的重要值随 火烧后的恢复过程变化不明显，依然处于重要值的前几位。火烧 初期，由于火烧使地面湿度降低，原有的一些旱生草本植物，如柳 兰、苔草、山茄子、沙参等的重要值增加；一些新的耐旱、喜光草本 植物在轻度干扰打开的小面积缺口处出现，如问荆。随着火后的 恢复过程，土壤湿度增加，一些喜湿植物，如东北猪秧秧、老颧草 等的重要值增加；一些新的喜湿物种侵入，如金莲花、野火球出 现，但数量和盖度均不大，因此成为稀有种或偶见种。 鲫， ３２ 东北林业大学学报 第３８卷 注：樟子松（Ｐｉｎｕｓ￣ｓｔｒｉｓ ｖａｔ．ｍｏｎｇｏｌｉａ），谷柳（Ｓａｌｉｘ ｔａｒａｉｋｅｎｓｉｓ），越桔（Ｖａｃｃｉｎｉｕｍ ・ｉｄａｅａ），杜香（Ｌｅｄｕｍｐａｌｕｓｔｒｅ），绢毛绣线菊（Ｓｐｉｒａｅａ ｓｅｒｉｃｅａ），东北赤杨（Ａｆ． ， ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ），大叶蔷薇（Ｒｏｓａ∞ ），齿叶风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ∞ｅｗ船），万年蓠（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ￥ａｃＴｏｌ￣ｄｍ），野豌豆（Ｖｉｃｉａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ），蕨（Ｐｔｅｒｉｄｉｏｍ州ｈⅢ＂ｃａｒ． １ａｔｉｕｓｃｕｌｕｍ），铃兰（Ｃｏｎｖａｌｌａｒａ ｍａｊａｌｉｓ），老鹳草（Ｇｅｒａｎｉｕｍ ｗｉ￣ｏｒｄｉ），北重楼（ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌａｔａ），轮叶沙参（Ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ 打印 池），唐松草（Ｔｈａ￣ｔｌｌｍ ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ），东北 猪秧秧（Ｇａｌｉａｍ ｄａｖｕｒｉｃｕｍ ｖａｒ．ｍａｎａｈｕｒｉｃｕｍ），山茄子（Ｂｒａｃｈｙｂｏｔｏ￣ｐａｒｉｄｉｆｏｒｍｉ），金莲花（ＴｒｏＵｉｕｓｌｅｄｅｂｏｕｒｉ），鸡腿堇菜（Ｖｉｏｌａ ａｃｕｍｉｎａｔａ），林问荆（Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ｓｌｆｖａｔｉｃｕｍ）， 野火球（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍｌｕｐｂｍｓｔｅｒ）。Ｓ１：火后１ ａ；Ｓ３：火后３ ａ；Ｓ６：火后６ ａ；Ｓｌ０：火后１５ ａ；Ｓｌ９：火后１９ ａ；Ｓ１００：火后１００ ａ。 ３．３不同火干扰强度下各演替阶段物种相似度 由表２可见，重度火烧后不同年份样地的物种相似性系 数均不高，相对而言，年份相近的火烧迹地上，草本的物种相 似度较大，均超过了０．５，说明草本植物在各相近年代间的替 代不大；而年份相差较远的火烧迹地上，物种相似度较小，如 火后１ ａ与火后１００ ａ相似度仅为０．１６７，说明群落草本层植 物随着林分的郁闭，物种种类发生了较大的更替。样地中乔 木种数很少，主要以落叶松、樟子松、白桦和山杨等为主，物种 到了０．７０以上，群落在火烧２０ ａ左右逐步趋于稳定。本地立 地条件苛刻，乔木种数很少，主要以落叶松、白桦和山杨等为 主，物种相似度很高。因此，不同年份火烧迹地间草本的相似 度最低，灌木、乔木较高。随着时间的推移，火烧１—３ ａ后，各 火烧后样地的物种相似度逐渐增大，表明火烧后短时期内林内 环境变化较快，群落演替呈现连续性变化，并在后期趋于稳定。 表２落叶松林重度火干扰后不同年度物种相似性系数 相似度很高。因此，不同年份火烧迹地间草本的相似度最低， 灌木、乔木较高。随着时问的推移，各火烧后样地的物种相似 度逐渐增大，表明火烧后短时期内物种演替呈现连续性变化， 并在后期趋于稳定。 表３为落叶松林中度火烧后物种相似性分析，结果显示： 随着火后时间的推移，相邻两生长年度阶段相似度较高，均达 第５期 孙家宝等：大兴安岭兴安落叶松林火烧迹地群落演替状况 ３３ 表３落叶松林中度火干扰后不同年度物种相似性系数 萌生等繁殖策略对植被恢复过程起着重要作用。由于火烧的 干扰，促进了根茎的迅速萌发，并在某种程度上加速了针叶树 种子与土壤的接触，先锋树种生长迅速，形成大致同龄的不同 种群。随着时间的推移，上层树木的优势度由寿命较短的、生 长迅速的阳性树种，过渡到寿命较长的、生长相对较慢的针叶 树种。落叶松在重度火干扰后，仍在上层保存了少量大径级 树，这为后期落种存留了种源。大径级落叶松死亡后，一些残 由表４所见，火烧后不同年份样地草本的物种相似性系 数较大，相对而言，年份相近的火烧迹地上，草本的物种相似 度较大，均超过了０．８５，说明草本植物在各相近年代问的替 存的中龄树取代了老龄树并占据了林冠上层，因此，在整个演 替过程中，上层木仍是兴安落叶松与白桦共存状态，只是在下 层木发生阔叶林、针阔混交林、针叶林的演替状态。在对上述 代不大；年份相差较远的火烧迹地，草本物种的相似度差异稍 大。火后３ ａ与火后１００ ａ相似度为０．７５，表明火后短时期内 物种即达到稳定。 表４落叶松林轻度火干扰后不同年度物种相似性系数 ４结论与讨论 ４．１重度火干扰对落叶松群落演替的影响 重度火干扰后，兴安落叶松林的演替历经杂草灌丛、灌 丛、兴安杜鹃一白桦林、白桦～兴安落叶松、兴安落叶松林５ 个阶段，最终达到稳定。 重度火干扰下，林地环境发生了急剧变化，火烧破坏了地 被物，有些地段土壤裸露，如迹地周围有丰富的白桦和山杨种 源时，迹地会形成杨桦林，迹地上残留的少量落叶松母树经过 多年的恢复后，开始结实落种，阔叶林下疏松的凋落物和腐殖 质层成为落叶松种子发芽的温床，兴安落叶松得以在杨桦林下 更新。寿命较长的兴安落叶松林最终在数量上、胸径和断面积 上超过杨桦，逐渐成为建群种并占据主林层，受立地条件影响，形 成兴安落叶松不同的林型。重度火干骺群落演替十分缓慢，但 如果经过人工促进天然更新或人工更新，可缩短演替年限。 ４．２中度火干扰对落叶松群落演替的影响 中度火干扰后，落叶松林经历萌生杨桦林（伴生有兴安 落叶松）、阔叶兴安落叶松林、兴安落叶松林阶段。 中度火干扰后，小径级的兴安落叶松被烧死，原有的伴生 阔叶树如白桦、山杨的地上部分被烧死，地下根基部重新萌 发，其数量增加，上升为优势树种。由于迹地内留有少量的落 叶松母树和幼树，可通过天然更新恢复为兴安落叶松林，因此 该阶段伴生有落叶松。随林内环境的改善，兴安落叶松在数 量、胸径及树高上取代白桦、山杨，在不同立地条件下，形成适 应此地的兴安落叶松林。 ４．３轻度火干扰对落叶松群落演替的影响 轻度火烧后，过火区的林分呈斑块状，与未经火烧的林分混 合分布：小径级的树木被烧光，活立木在７０％以上，幼树也多数 存活，群落结构变化不大，原有林内生态环境基本完整。轻度火 烧，有利于针叶树种子与土壤的接触并获得养分，而且针叶林的 更新时间较短，因此，群落结构短时间即可恢复。落叶松林演替 只经历阔叶兴安落叶松林阶段，即可恢复到火烧前状态。 从上述结论来看，火干扰后，落叶松林土壤种子库及根茎 森林火后演替过程分析中，落叶松及主要阔叶树种的更新，取 决于种源是否充足。范兆飞等 曾在１９９２年对重度火干扰 下１９５３年和１９６９年的火烧迹地做过调查，但没发现有落叶 松更新的现象，主要原因是由于迹地周围密生丛桦和偃松灌 丛，并未发现落叶松种源。所以，在文中主要讨论种源充足地 段上的演替情况。 参考文献 ［１ Ｊ Ｏｌｉｖｅｒ Ｃ Ｄ，＂Ｉ２ｕ＇ｓｏｎ Ｂ Ｃ．Ｆｏｒｅｓｔ ｓｔａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ［Ｍｊ．Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： ＭｃＧｒａｉｖ Ｈｉｌｌ，１９９０：４６７． ［２］ 徐化成，李湛东，邱扬．大兴安岭北部地区原始林火干扰历史的 研究［Ｊ］．生态学报，１９９７，１７（４）：３３７—３４６． ［３］Ｋｉｍｍｉｎｓ Ｊ Ｐ．森林生态学［Ｍ］．曹福亮，编译．北京：中国林业出 版社。２００５． ［４］ Ｇｌｅｎｎ—Ｌｅｗｉｎ Ｄ Ｃ，Ｖａｎ Ｄｅｒ Ｍａａｒｅｌ Ｅ．ＰａＲｅｍｓ ａｎｄ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ［Ｇ］／／Ｇｌｅｎｎ－Ｌｅ，￣ｉｎ Ｄ Ｃ，Ｐｅｅｔ Ｒ Ｋ，Ｖｅｂｌｅｎ Ｔ Ｔ．Ｐｌａｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ。Ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｃｈａｐｍａｎ＆ Ｈａｌ１．１９９２：１１—５９． ［５］Ｆａｒｉｎａ Ａ．Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ ｌｎａｄｓｃａｐｅ ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｌｏｎ— ｄｏｎ：Ｃｈａｐｍａｎ ａｎｄ Ｈａｌｌ，１９９８． ［６］Ｎｅｉｌｓｏｎ Ｒ Ｐ，Ｗｕｌｓｔｅｉｎ Ｌ Ｈ．Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ ｔｗｏ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ａｍｅｒｉ— Ｃａｎ ｏａｋｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ，１９８３，３３： ７０ｏ一７Ｏ６． ［７］周道玮．草地火生态学研究进展［Ｍ］．长春：吉林科学技术出版 社。１９９５． ［８］Ｂｏｒｃｈｅｒｔ Ｍ，Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｍ，ＳｃｈｒｅｉｎｅｒＤ Ｓ，ｅｔａ１．Ｅａｒｌｙｐｅｓｔｆｉｅｒ ｓｅｅｄ 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