植物学通报Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ ２００８，２５（５）：６２４—６３０，ｗｗｗｃｈｉｎｂｕｌｌｂｏｔａｎｙ．ｃｏｍ ．－专题介绍－ 植物营养贮存蛋白及其生物学功能研究进展 张敏 安徽大学生命科学学院，合肥２３００３９ 摘要植物营养贮存蛋白（Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ）是广泛存在于植物营养组织且含量丰富的蛋白，最初是作为植物氮 源的临时贮存形式而被人们认识。然而，不同植物中的营养贮存蛋白的生化来源和生物学特性并不相同，并且除了营养贮存 功能外，更重要的是这类蛋白在植物防御中也承担着多种多样的重要角色，或具有抗虫活性，或能够抑制病原细菌和病原真菌 的生长，或参与植物防御过程中的信号转导等。对植物营养贮存蛋白在植物防御中作用机制的深入研究将使这类蛋白在新型 生物农药的开发和植物抗病基因工程中具有广阔的应用前景。 关键词 氮素贮存，植物防御，植物营养贮存蛋白 张敏（２００８）．植物营养贮存蛋白及其生物学功能研究进展．植物学通报２５，６２４—６３０ 人们对植物贮存蛋白的认识最初只限于植物的种子 中，这些种子特异的蛋￣（ｓｅｅｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ）为植物 种子发芽和苗的早期生长提供了必需的营养储备。后 来人们发现在除了种子之外的植物营养组织（ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｔｉｓｓｕｅｓ）中也存在这样的蛋白：在特定的细胞中表达量丰 富，定位于液泡，在其它器官需要营养时被降解，因此它 成部分，在植物自我保护中发挥了举足轻重的作用。 １ 大豆叶子中的贮存蛋白 早在１ ９８３年，Ｗｉｔｔｅｎｂａｃｈ就发现大豆叶子中的ＶＳＰ蛋 白在开花时占叶子可溶蛋白总量的１ ０％，而在种子形成 时减少。若摘除豆荚，ＶＳＰ会大量积累，达到叶子总可 溶蛋白的５０％。这表明ＶＳＰ蛋白的减少是因为其作为 们被称为营养贮存蛋Ｉ￣（ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ， ＶＳＰ），以区别于种子贮存蛋白（Ｓｔａｓｗｉｃｋ，１９９４）。根据 营养贮存蛋白的定义，人们已在多种植物中发现此类蛋 营养物质被传递到发育的种子中，当种子或豆荚被摘除， 就会导致ＶＳＰ蛋白的大量积累（Ｗｉｔｔｅｎｂａｃｈ，１９８３）。 白，其中比较典型的有大豆叶子中的ＶＳＰ（ｚ和ＶＳＰＩ￣、 薯类植物的块茎贮存蛋白，甚至木本植物树皮中也存在 这样的贮存蛋白。这些蛋白在不同营养器官中的积累 量大都会达到可溶蛋白总量的５０％，或不同季节的含量 相差明显，因而被认为是植物中氨基酸或氮的临时贮存 形式，在植物的发育繁殖过程或逆境中为植物的生长提 供养分。尽管不同植物中发现的营养贮存蛋白的主要 并且，ＶＳＰ和所有的种子贮存蛋白一样，定位于液泡中 （Ｆｒａｎｃｅｓｃｈｉ ｅｔ ａ１．，１９８３）。大豆ＶＳＰ蛋白包括ＶＳＰａ 和ＶＳＰｂ两个相似的亚基，它们的氨基酸序列同一性为 ８０％。表观分子量分别为２８ ｋＤａ和３１ ｋＤａ，均为糖蛋 白。除了在叶子中含量丰富外，大豆ＶＳＰ也存在于 茎、根、豆荚和花等营养器官中，但种子中几乎没有 （Ｗｉｔｔｅｎｂａｃｈ，１ ９８３）。虽然ＶＳＰ蛋白的功能与种子贮 功能都被认为是贮存氮源，但这些蛋白彼此之间分子大 小和氨基酸序列大都不具有相关性，而是具有各自不同 的生物学特性和演化关系（表１）。而且，随着研究的深 入，越来越多的证据表明，植物营养贮存蛋白除了具有氮 存蛋白相似，但在氨基酸序列上，二者并不具有同源性。 通过序列分析发现，大豆ＶＳＰ蛋白属于ＨＡＤ（ｈａｌｏａｃｉｄ ｄｅｈａｌｏｇｅｎａｓｅ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ）家族中的细菌Ｂ类酸性磷 酸酶亚家族，与番茄酸性磷酸酶ＡＰ－１具有４１％的序列 素贮存功能外，还是植物天然的自我防御体系的重要组 收稿日期：２００８－０４－１ ４：接受日期：２００８－０５－１ ９ 基金项目：安徽大学人才队伍建设经费资助 通讯作者。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｍＩｎＯ７＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ 张敏：植物营养贮存蛋白及其生物学功能研究进展６２５ 同一性。活性检测表明，大豆ＶＳＰ蛋白具有弱的酸性 磷酸酶活性（ＤｅＷａｌｄ ｅｔ ａ１．，１ ９９２）。 脂肪氧合酶的抗体相互作用（Ｔｒａｎｂａｒｇｅｒ ｅｔ ａ１．，１ ９９１ ｏ 大豆叶子中的贮存蛋白除了ＶＳＰ ０【和ＶＳＰＤ，还有 一种分子量为９４ ｋＤａ的贮存蛋白ＶＳＰ９４，其表达 ２ 植物块茎中的贮存蛋白 不同植物的贮存性块茎可以有不同的来源，如马铃薯由 模式与ＶＳＰｏｃ和ＶＳＰＩ］类似，也和氮的临时贮存相关，并 且定位于液泡中。氨基酸序列分析表明，ＶＳＰ９４是一 种脂肪氧合酶（１ｉｐｏｘｙｇｅｎａｓｅ），实验也证明ＶＳＰ９４￣与 茎分化，甘薯由根分化，山药由膨大的胚轴分化。这些 块茎的功能主要是贮存碳水化合物和氮，并且大都可以 表１ 植物中的营养贮存蛋白 Ｔａｂｌｅ １ Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ＶＳＰａ ＶＳＰｂ 大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ） 叶子４５％ ２７ ｋＤａ和 与酸性磷酸酶・１ 微弱的酸性 具有４５％序列 同一性 脂肪氧合酶 Ｗｉｔｔｅｎｂａｃｈ， １ ９８３；ＤｅＷａｉｄ ｅｔ ａＩ．．１９９２ ２９ ｋＤａ，糖蛋白 大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ） 叶子 ９４ ｋＤａ 磷酸酶活性 脂肪氧合酶 活性 ＶＳＰ９４ Ｃａｌｓｅｐ・ ＲＲＰ Ｔｒａｎｂａｒｇｅｒ ｅｔ ａＩ．．１９９１ ＶａｎＤａｍｍｅ ｅｔ ａＩ．，２０００ 篱天剑（Ｃａｌｙｓｔｅｇｉａ 根茎 ｓｅｐｉｕｍ） 紫花苜蓿 （Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ） ＞５０％ ２１２ ａａ，糖基化和 与ＲＮＡ酶ＲＮＳ２ 无ＲＮＡ酶活性 非糖基化２种多肽 具有５５．７％的 （２６ ｋＤａ和２８ ｋＤａ） 序列相似性 ＶＳＰ 根 ３２ ｋＤａ 与Ｃｌａｓｓ… 具有几丁质 Ｔｏｎｏｎ ｅｔ ａｆ．．２００１ 几丁质酶 具有７５％同源性 ８％ ５７ ｋＤａ 酶活性 Ｂ－淀粉酶基因 编码 ａ１．， 无淀粉水解活性 Ｇａｎａ ｅｔ１９９８ Ｒｏｓｓａｔｏ ｅｔ ａ１．， Ｐｕｔａｔｉｖｅ 油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ 根 ２３ ｋＤａ， ＶＳＰ ｐａｔａｔｉｎ ｎａｐｕｓ） 马铃薯（Ｓｏｌａｎｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ） 糖蛋白 块茎４０％一４５％ ４０ ｋＤａ，糖蛋白 ２００２ 酰基水解酶， Ｐａｉｖａ ｅｆ ａ１．。 ｐ一１，３－葡聚糖酶 １ ９８３；Ｓｈｅｗｒｙ， ２００３ ｓｐｏｒａｍＩｎ 甘薯（Ｉｐｏｍｏｅａ ｂａｔａｔａｓ） 山药（Ｄｉｏｓｃｏｒｅａ） 块茎 块茎 ６０％一８０％５０％一８５％Ａ：３１ ｋＤａ Ｂ：２２ ｋＤａ 与Ｋｕｎｉｔｚ—ｔｙｐｅ胰 具有胰蛋白酶抑 蛋白酶抑制剂同源 制剂活性 与 一碳酸酐酶 ＣＡ活性，ＣＡ （ＣＡ）相关 属于Ｂｅｔｖ １／ＰＲ． Ｙｅｈｅｔ ａ１．。１９９７ Ｓｈｅｗｒｙ，２００３ Ｈｏｕ ｅｔａ１．。１９９９ ｄｉｏｓｃｏｒｉｎ Ａ：３３ ｋＤａ Ｂ：３１ ｋＤａ 脱水活性，胰蛋 Ｓｈｅｗｒｙ，２００３ 白酶抑制剂活性 ｏｃａｔＩｎ 安第斯块茎 作物（Ｏｘａｌｉｓ ｔｕｂｅｒｏｓａ） 白杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ） 块茎４０％一６０％１８ ｋＤａ ＰＩ＝４．８ 具有抑制病原 生长的活性 Ｍｅｕｒｉｏｔ ｅｔ ａ１．．２００４ １０／ＭＬＰ蛋白家族 细菌和真菌 ＢＳＰ 内树皮短日照诱导６２％） ３２ ｋＤａ和 Ｃｏｌｅｍａｎ ｅｔ ａ１． １９９１；Ｌａｎｇｈｅ— ｉｎｒｉｃｈ ａｎｄ （３．１％增至 ３６ ｋＤａ，糖蛋白 Ｔｉｓｃｈｎｅｒ。１ ９９１ Ｗｅｔｚｅｌ ａｎｄ ＢＳＰ 小红柳（Ｓａｌｉｘ ｍｉｃｒｏｓｔａｃｈｙａ） 内树皮冬天３０％，３２ ｋＤａ，糖蛋白 夏天小于５％ Ｇ ｒｅｅｎｗｏｏｄ， １９９１ ＭｏｒｎｉｇａＧ黑桑椹 （Ｍｏｒｕｓ ｎｉｇｒａ） 内树皮２６．７％ １ ６ ｋＤａ 与木菠萝凝集素具半乳糖特异的凝 ＶａｎＤａｍｍｅ 有７４．５％的同一件 靠橐活幛 ４ｔ Ｉ ９ｎｎ０ ６２６植物学通报２５（５１ ２００８ 通过出芽繁殖而发育成完整植株。植物块茎除了富含 淀粉外，也含有一定量的贮存蛋白，这些蛋白通常统称为 块茎贮存蛋白（ｔｕｂｅｒ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ，ＴＳＰｓ）。不同 来源的植物块茎中的贮存蛋白都有自己特定的名称，而 且大都被证明具有明确的生物学活性，如马铃薯中的 ｐａｔａｔｉｎ、甘薯中的ｓｐｏｒａｍｉｎ及山药中的ｄｉｏｓｃｏｒｉｎ等。 Ｐａｔａｔｉｎ是马铃薯块茎中的主要蛋白，分子量为４Ｏ ｋＤａ左右，其含量达到马铃薯块茎可溶蛋白总量的 ４０％一４５％。Ｐａｔａｔｉｎ成熟蛋白由３６０个氨基酸残基组 成，合成时前面还包含２３个残基组成的信号肽。 Ｐａｔａｔｉｎ由Ｉ和Ｉｌ两种基因（具有９８％的同一性）编码，两 种蛋白的序列只在Ｎ端有些差别，其中第６０位和第９Ｏ 位的天冬氨酸残基被糖基化。实验证明ｐａｔａｔｉｎ具有酰 基水解酶（ａｃｙｌｈｙｄｒｏｌａｓｅ）和酯酶（ｅｓｔｅｒａｓｅ）活性，后来人 们又发现Ｐａｔａｔｌｎ还具有１３－１，３－葡聚糖酶（１３－１，３－ ｇｌｕｃａｎａｓｅ）活性（Ｐａｉｖａ ｅｔ ａ１．，１ ９８３；Ｓｈｅｗｒｙ，２００３）。 Ｓｐｏｒａｍｉｎｓ是甘薯块茎中的贮存蛋白，包括Ａ和Ｂ 两种相似的多肽，分子量２５ ｋＤａ左右。进一步研究发 现ｓｐｏｒａｍｉｎ Ａ和ｓｐｏｒａｍｉｎ Ｂ这两个次家族中至少各包 括５种不同的序列，次家族里的各成员之间序列相似性 约为９４％一９８％，而两个次家族之问的相似性约为 ８２％一８４％。Ｓｐｏｒａｍｉｎ合成时Ｎ端有２１个氨基酸残 基组成的信号肽和１ ６个氨基酸残基组成的前导肽，成熟 的蛋白包含１ ８Ｏ个氨基酸残基，且在保守位置上都有４ 个半胱氨酸残基（Ｓｈｅｗｒｙ，２００３）。Ｓｐｏｒａｍｉｎｓ蛋白序列 与Ｋｕｎｉｔｚ．ｔｙｐｅ胰蛋白酶抑制剂具有同源性，实验检测 发￣ｓｐｏｒａｍｉｎｓ确实具有胰蛋白酶抑制剂活 ￣（Ｙｅｈ ｅｔ ａ１．，１ ９９７）。通过对突变体活性的研究，人们还发现 ｓｐｏｒａｍｉｎ的Ａ４一Ｂ１ ｌｏｏｐ中的２个酸性氨基酸残基， Ａｓｐ７０和ＧｌｕＴ２，是其抑制活性所必需的。另外，蛋白 结构中的一个分子内二硫键对￣ｓｐｏｒａｍｉｎ的稳定性和 活性也至关重要（Ｙａｏ ｅｔ ａ１．，２００１）。 Ｄｉｏｓｃｏｒｉｎ是山药中的贮存蛋白，含量丰富（达８５％）， 由２类相似性为７０％的基因编码。Ｄｉｏｓｃｏｒｉｎ在序列上 与碳酸酐酶（０ｃ—ｃａｒｂｏｎｉｃ ａｎｈｙｄｒａｓｅ，ＣＡ）相关，实验也 证实ｄｉｏｓｃｏｒｉｎ具有ＣＡ活性。然而ｄｉｏｓｃｏｒｉｎ的ＣＡ活 性不像通常的０ｃ．ＣＡ活性需要锌离子，序列分析推测可能 是因为ｄｉｏｓｃｏｒｉｎ￣缺少相应的锌离子结合位点（一个组 氨酸残基）（Ｓｈｅｗｒｙ，２００３）。另外有报道表明ｄｉｏｓｃｏｒｉｎ 能与甘薯中的胰蛋白酶抑制剂的抗体相互作用，尽管这 两种蛋白并不具有序列同源性。实验检测发现 ｄｉｏｓｃｏｒｉｎ也具有弱的胰蛋白酶抑制剂活性。伴刀豆蛋 白－过氧化物酶（ｃｏｎ—Ａ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ）活性染色结果显示 ｄｉｏｓｃｏｒｉｎ也是糖蛋白（Ｈｏｕ ｅｔ ａ１．，１９９９）。 ３ 木本植物的营养贮存蛋白 木本植物营养组织中的营养贮存蛋白主要存在于树皮内 皮薄壁组织细胞的液泡中，通常也统称为ＢＳＰ（ｂａ ｒｋ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎ），其蛋白含量在秋天和冬天时明显增多， 而在春天生长期和临近开花时则显著下降（Ｇｏｍｅｚ ａｎｄ Ｆａｕｒｏｂｅｒｔ，２００２）。到目前为止，还未发现分离到的木 本植物ＢＳＰ具有特异的酶活性，ＢＳＰ的功能似乎主要 是启动植物在春天的再生长。木本植物ＢＳＰ的积累主 要受光周期、寒冷或季节变换的影响。例如白杨树中 的３２ ｋＤａ的ＢＳＰ，明显受到短日照光周期的诱导，经 过２４天的短日照（ｓｈｏｒｔ－ｄａｙ）诱导，３２ ｋＤａ的ＢＳＰ在可 溶蛋白中的含量从４．５％增至６２％（Ｃｏｌｅｍａｎ ｅｔ ａ１．， １ ９９１ ｏ根据杨树ＢＳＰ的氨基酸序列，未发现其属于某 种已知的蛋白家族，而是与２种杨树创伤诱导蛋白 （ｃｌｏｎｅ４和ｃｌｏｎｅ６）相似，分别具有５６％和７２％的序列 同一性（Ｃｏｌｅｍａｎ ｅｔ ａ１．，１ ９９２）；而在黑桑椹中发现的 Ｂ Ｓ Ｐ则被鉴定为植物凝集素或植物凝集素相关蛋白 （ＶａｎＤａｍｍｅ ｅｔ ａ１．，２００２）。 ４ 植物营养贮存蛋白的特点 植物营养贮存蛋白与植物种子贮存蛋白相比，尽管它们 的氨基酸组成类似，但在氨基酸序列上并没有明显的相 似性。种子贮存蛋白只有４种（２Ｓ白蛋白、７Ｓ球蛋白、 １ １ Ｓ球蛋白和醇溶谷蛋白），而营养贮存蛋白却多种多样； 种子贮存蛋白只存在于种子内，而营养贮存蛋白存在于 除种子之外的所有营养器官中，尽管不同的营养器官中 蛋白含量不同；另外，种子贮存蛋白的积累严格受植物 张敏：植物营养贮存蛋白及其生物学功能研究进展６２７ 生长发育的，而营养贮存蛋白表达的因素非常 天然的抗虫物质，其抗虫机制是通过抑制昆虫消化系统 中的蛋白酶来抑制蛋白质的降解，从而导致昆虫消化不 良而影响其生长发育，甚至死亡。如豇豆胰蛋白酶抑制 复杂，包括生长发育、季节变换和环境因素等。如大 豆ＶＳＰ蛋白的表达相当复杂，除了与植物生长发育 相关，其编码基因ｖｓｐＡ和ｖｓｐＢ还受创伤和干旱的诱 导。茉莉酸（ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ）、茉莉酸甲酯（ｍｅｔｈｙｌ ｉａｓｍｏｎａｔｅ）￣蔗糖可激活其基因表达，磷酸盐和植物激 素（ａｕｘｉｎ）会抑制其表达（Ｓｔａｓｗｉｃｋ，１ ９９４），这一特点也提 剂（ｃｏｗｐｅａ ｔｒｙｐｓｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ）就是因为具有广谱抗虫性而 在植物基因工程中得到广泛应用（Ｂｏｕｌｔｅｒ ｅｔ ａ１．，１ ９８９）。 马铃薯块茎中Ｉ￣ｐａｔａｔｉｎｔｌ／，被实验证明具有抗虫活 性，用ｐａｔａｔｉｎ喂食昆虫会明显抑制昆虫幼虫的生长，并 示营养贮存蛋白可能在植物防御中发挥某种作用。 ５ 植物营养贮存蛋白与植物防御 随着研究的不断深入，人们也逐渐认识到植物的ＶＳＰ蛋 白除了承担营养贮存的功能，可能同时也在植物防御中 起重要作用。由于不同植物来源的植物营养贮存蛋白 具有各自不同的生物学特性和演化关系，所以在植物防 御中，它们参与抗虫或抗菌的作用方式也不尽相同。 ５．１ 抗虫 ＡｔＶＳＰ是在拟南芥中发现的与大豆ＶＳＰ序列相似的蛋 白，虽然还没有ＡｔＶＳＰ行使临时营养贮存功能的报道， 但由于它们与大豆ＶＳＰ蛋白的氨基酸序列同一性达到 ４０％，具有相同的表达模式，如都受创伤、茉莉酸 甲酯以及蔗糖的诱导，而且能与大豆ＶＳＰ的抗体相互作 用，所以ＡｔＶＳＰ被认为是大豆ＶＳＰ的同源蛋白（Ｂｅｒｇｅｒ ｅｔ ａＩ．，１９９５）。实验证明ＡｔＶＳＰ是一种防御蛋白，参 与了茉莉素诱导的植物防御信号途径，其表达和植株的 抗真菌性也具有正相关性（Ｅｌｌｉｓ ａｎｄ Ｔｕｒｎｅｒ，２００１）。另 外，用重组表达的ＡｔＶＳＰ喂食昆虫能明显延迟昆虫的发 育，提高其死亡率，而且这种抗虫活性与其酸ｆ生磷酸酶活 性相关。ＡｔＶＳＰ的单点突变不仅导致该蛋白酸性磷酸 酶活性的丧失，也导致其抗虫活性的丧失（Ｌｉｕ ｅｔ ａ１．． ２００５），但是ＡｔＶＳＰ的酸性磷酸酶活性和抗虫机制之间 的关系还有待于进一步研究。 Ｓｐｏｒａｍｉｎ是甘薯块茎中的贮存蛋白，在转基因烟草 中表达时，能使植株具有对鳞翅类昆虫的抗性，原因可能 就是ｓｐｏｒａｍｉｎ具有胰蛋白酶抑制剂活性（Ｙｅｈ ｅｔ ａ１．． １９９７）。目前人们认为植物中的胰蛋白酶抑制剂是一种 且这种抑制作用具剂量依赖性。Ｐａｔａｔｉｎ具有多种酶活 性，研究发现其抑制活性和ｐａｔａｔｉｎ的半乳糖脂酶 （ｇａｌａｃｔｏｌｉｐａｓｅ）活性相关，而与酯酶（ｅｓｔｅｒａｓｅ）和磷脂酶 （ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅ）活性无关，所以研究者推￣Ｊｐａｔａｔｉｎ可能 是通过影响昆虫的脂类代谢来保护块茎防止害虫侵害的 （Ｓｔｒｉｃｋｌａｎｄ ｅｔ ａ１．，１ ９９５）。 植物凝集素是植物界中广泛存在的一类能够可逆地 结合到特异单糖或多糖上的蛋白质，其在植物防御中的 作用也得到广泛研究。黑桑椹中的营养贮存蛋白 ＭｏｒｎｉｇａＧ就是与木菠萝凝集素（ｊａｃａｌｉｎ）相关的一种凝集 素，虽然还没有直接证据表明ＭｏｒｎｉｇａＧ对动物和昆虫 具有毒性，但是由￣ＭｏｒｎｉｇａＧ可以与昆虫或食草动物消 化道细胞表面的糖蛋白相互作用，所以，有理由认为 ＭＯ ｒｎｉｇａＧ对于动物及昆虫是有毒害作用的，而且 ｊａｃａｌｉｎ早已被报道具有杀昆虫的作用（ＶａｎＤａｍｍｅ ｅｔ ａＩ．，２００２）。 ５．２ 抗菌 马铃薯块茎中的ｐａｔａｔｉｎ具有１３－１，３－葡聚糖酶活性 （Ｔｏｎｏｎ ｅｔ ａｌ。，２００１）；紫花苜蓿根中的３２ ｋＤａ的ＶＳＰ 蛋白具有几丁质酶活性（Ｍｅｕｒｉｏｔ ｅｔ ａ１．，２００４），这两种 酶能分别催化１３－１，３－葡聚糖和几丁质的水解，而Ｂ．１，３． 葡聚糖和几丁质都是大多数高等真菌的细胞壁组分，因 此这两种蛋白被认为参与了植物对病原真菌的防御。 Ｏｃａｔｉｎ是安第斯块茎作物（ｏｃａ）块茎中的一种１ ８ ｋＤａ的贮存蛋白，其含量达到可溶蛋白总量的４０％一 ６０％，蛋白合成受植物生长发育的，与ｐａｔａｔｉｎ和 ｓｐｏｒａｍｉｎ类似。Ｏｃａｔｉｎ的氨基酸序列与广泛存在的细 胞内病程相关蛋￣（ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ．ｒｅｌａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ）￣ 同源性，属于Ｂｅｔｖ Ｉ／ＰＲ－１ ０／ＭＬＰ家族，具有这个蛋白 ６２８植物学通报２５（５）２００８ 家族的保守氨基酸残基。虽然人们早就推测Ｂｅｔｖ １／ 抗真菌的化合物。（３）ＬＯＸ参与了植物超敏反应（ｈｙｐｅ卜 ＰＲ一１ ０／ＭＬＰ家族的蛋白与植物防御相关，但一直缺乏直 接的证据。实验表明，０ｃａｔｉｎ能够抑制多种病原细菌和 真菌的生长，因而成为Ｂｅｔｖ １／ＰＲ．１ ０／ＭＬＰ家族中第一 个被证明具有明确抗菌活性的蛋白，所以人们相信 ｏｃａｔｉｎ在块茎中承担着抵抗病原微生物的重要作用 （Ｆｌｏｒｅｓ ｅｔ ａ１．，２００２）。 另外，在对丁香交酯（由病原细菌产生的诱导子）诱导 大豆植株防御反应的研究中发现，大豆叶子中的Ｐ３４蛋 白可以特异性结合丁香交酯，是丁香交酯的胞内受体。 而大豆的ＶＳＰ蛋白虽然不能单独和丁香交酯结合，但却 出现在Ｐ３４和丁香交酯的相互作用５ｈ（Ｊｉ ｅｔ ａｌ。，１９９８）， 所以大豆ＶＳＰ蛋白有可能通过蛋白与蛋白的相互作用 参与了Ｐ３４和丁香交酯复合物的形成，在植物防御最初 的信号识别和转导中起某种作用。 大豆叶子中的另一种贮存蛋白ＶＳＰ９４是一种脂肪 氧合酶（１ｉｐｏｘｙｇｅｎａｓｅ，ＬＯＸ）。目前人们已在多种植物 中发现，ＬＯｘ的活性和表达水平的上升对应于病原菌侵 染和诱导子的处理，例如番茄叶子中的一种ＬＯＸ的表达 明显受到假单胞病原菌的诱导（Ｋｏｃｈ ｅｔ ａ１．，１ ９９２）；拟 南芥中的￡１０ ７基因不仅受脱落酸和茉莉酸的诱导，还 受到假单胞病原菌诱导（Ｍｅｌａｎ ｅｔ ａ１．，１ ９９３）；马铃薯叶 子中的一种ＬＯＸ（ＰＯＴＬＸ．３）在叶子受到乙烯和茉莉酸甲 酯处理以及晚疫病菌感染时被诱导表达（Ｋｏｌｏｍｉｅｔｓ ｅｔ ａ１．，２０００），这些都说明这个蛋白在植物防御中发挥着重 要作用。目前已知的ＬＯＸ在防御反应中的作用主要有 ３方面。（１）ＬＯＸ反应的产物脂肪酸的过氧化氢物可以代 谢为愈伤素（ｔｒａｕｍａｔｉｎ）和茉莉素等化合物，这些信号分 子在植物由创伤和病原菌引发的防御反应中起重要作用， 许多茉莉素诱导蛋白都直接参与了植物防御反应 （Ｃ ｒｅｅｌｍａｎ ａｎｄ Ｍｕｌｌｅｔ，１ ９９７；Ｆｅｕｓｓｎｅ ｒ ａｎｄ Ｗａｓｔｅｒｎａｃｋ，２００２）。（２）ＬＯＸ的反应产物可以抗微生物 或转化为抗微生物的化合物。在大豆中，通过ＬＯＸ途 径产生的不饱和醛可以抑制病原真菌的生长（Ｖａｕｇｈｎ ａｎｄ Ｇａｒｄｎｅｒ，１ ９９３）；Ｈａｍｂｅｒｇ（１ ９９９）也证明马铃薯叶 子中ＬＯＸ的活性产物中有９５％为９－过氧化物亚油酸（９・ ｈｙｄｒｏｐｅｒｏｘｉｄｅｓ ｏｆ ｌｉｎｏｌｅｉｃ ａｃｉｄ），这种物质可以转化为 ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ，ＨＲ）过程中的细胞凋￣（Ｍａｃｃａｒｒｏｎｅ ｅｔ ａ１．，２００１），实验证明在马铃薯中抑制或激活９．ＬＯＸ途 径会相应地抑制或激活植物局部的细胞凋亡（Ｇ曲ｅｌ ｅｔ ａ１．，２００３）。在烟草叶子中，ＬＯＸ途径的激活会产生大 量脂肪酸的过氧化氢物，这些物质在植物细胞超敏反应 的细胞凋亡中起重要作用（Ｒｕｓｔｅｒｕｃｃｉ ｅｔ ａ１．，１ ９９９）。 综上所述，植物营养贮存蛋白是存在于植物营养器 官细胞液泡中含量丰富的蛋白，不同植物中的营养贮存 蛋白具有不同的进化来源和生化特性，它们在通常情况 下是作为一种氮源的贮存形式，而在植物受到外来病原 微生物或植食动物、昆虫的侵害时，这些植物贮存蛋白 可以通过不同的作用方式，在植物防御中发挥重要功 能。随着对这类蛋白生化特性和参与植物防御作用机 制的深入研究，植物营养贮存蛋白有希望被开发成为无 毒环保的新型生物农药，并在植物抗病基因工程中具有 广阔的应用前景。 参考文献 Ｂｅｒｇｅｒ Ｓ，Ｂｅｌｌ Ｅ，Ｓａｄｋａ Ａ，Ｍｕｌｌｅｔ ＪＥ（１ ９９５）．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ＡｔＶｓｐ ｉｓ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｔｏ ｓｏｙｂｅａｎ ＶＳＰａ ａｎｄ ＶＳＰｂ， ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｃｉｄ－ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓ， ａｎｄ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｓｉｍｉｌａｒｌｙ ｂｙ ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ，ｗｏｕｎｄｉｎｇ， ｓｕｇａｒｓ．１ｉｇｈｔ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔｅ．Ｐ『ａｒ７ｆ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ ２７，９３３—９４２． Ｂｏｕｌｔｅｒ Ｄ，Ｇａｔｅｈｏｕｓｅ ＡＭ，Ｈｉｌｄｅｒ Ｖ（１ ９８９）．Ｕｓｅ ｏｆ ｃｏｗｐｅａ ｔｒｙｐｓｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ（ＣｐＴＩ）ｔｏ ｐｒｏｔｅｃｔ ｐｌａｎｔｓ ａｇａｉｎｓｔ ｉｎｓｅｃｔ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ． Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏ｜Ａｄｖ ７．４８９—４９７． Ｃｏｌｅｍａｎ ＧＤ，Ｃｈｅｎ ＴＨ，Ｅｒｎｓｔ ＳＧ，Ｆｕｃｈｉｇａｍｉ Ｌ（１ ９９１）．Ｐｈｏｔｏ－ ｐｅｒｉｏｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｂａｒｋ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ ９６．６８６～６９２． Ｃｏｌｅｍａｎ ＧＤ，Ｃｈｅｎ ＴＨ，Ｆｕｃｈｉｇａｍｉ ＬＨ（１ ９９２）．Ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ ＤＮＡ ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｂａｒｋ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｉｔｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｂｙ ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄ．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｊｏ｜９８ ６８７—６９３． Ｃｒｅｅｌｍａｎ ＲＡ，Ｍｕｌｌｅｔ ＪＥ（１９９７）．Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｉａｓｍｏｎａｔｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ．Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐ｜ａｍ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｍ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ ４８，３５５—３８１． ＤｅＷａｌｄ ＤＢ，Ｍａｓｏｎ ＨＳ，Ｍｕｌｌｅｔ ＪＥ（１ ９９２）．Ｔｈｅ ｓｏｙｂｅａｎ ｖｅｇｅｔａ－ ｔｉｖｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ＶＳＰａ ａｎｄ ＶＳＰｂ ａｒｅ ａｃｉｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｓ ａｃｔｉｖｅ ｏｎ ｐＯｌｙｐｈＯｓｐｈａｔｅｓ．Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ ２６７，１ ５９５８—１ ５９６４． Ｅｌｌｉｓ Ｃ，Ｔｕｒｎｅｒ ＪＧ（２００１）．Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｍｕｔａｎｔ ｃｅｖｌ ｈａｓ 张敏：植物营养贮存蛋白及其生物学功能研究进展６２９ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｌｙ ａｃｔｉｖｅ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ａｎｄ ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｓｉｇｎａｌ ｐａｔｈｗａｙｓ Ｓａｌｚｍａｎ Ｋ（２００５）．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｓ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ．Ｐ｜ａｎｔ Ｃｅｌｌ １３．１０２５— ａｎ ａｎｔｉ－ｉｎｓｅｃｔ ａｃｉｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ １ ３９．１ ５４５— １０３３． １５５６． Ｆｅｕｓｓｎｅｒ ｌ，Ｗａｓｔｅｒｎａｃｋ Ｃ（２００２）．Ｔｈｅ ｌｉｐｏｘｙｇｅｎａｓｅ ｐａｔｈｗａｙ． Ｍａｃｃａ ｒｒｏｎｅ Ｍ，Ｍｅｌｉｎｏ Ｇ，Ｆｉｎａｚｚｉ・Ａｇ ｒｏ Ａ（２００１）． Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐ｜ａｎｔ Ｂｉｏｌ ５３．２７５—２９７． Ｌｉｐｏｘｙｇｅｎａｓｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ． Ｆｌｏｒｅｓ Ｔ。Ａｌａｐｅ－Ｇｉｒｏｎ Ａ，Ｆｌｏｒｅｓ・Ｄｉａｚ Ｍ，Ｆｌｏｒｅｓ ＨＥ（２００２）． ｃｅｔ｜Ｄｅａｔｈ Ｄｉｆｆｅｒ ８，７７６—７８４． Ｏｃａｔｉｎ．ａ ｎｏｖｅｌ ｔｕｂｅｒ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｒＯｍ ｔｈｅ Ａｎｄｅａｎ ｔｕｂｅｒ Ｍｅｌａｎ ＭＡ，Ｄｏｎｇ Ｘ，Ｅｎｄａｒａ ＭＥ，Ｄａｖｉｓ ＫＲ，Ａｕｓｕｂｅｌ ＦＭ，Ｐｅ－ ｃｒｏｐ Ｏｃａ ｗｉｔｈ ａｎｔｉｂａｃｔｅｒｉａｌ ａｎｄ ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．Ｐｌａｎｔ ｔｅｒｍａｎ ＴＫ（１ ９９３）．Ａｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｌｉｐｏｘｙｇｅｎａｓｅ Ｐ 『０『１２８，１２９１—１３０２． ｇｅｎｅ ｉｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ，ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｍｅｔｈｙｌ Ｆｒａｎｃｅｓｃｈｉ ＶＲ，Ｗｉｔｔｅｎｂａｃｈ ＶＡ，Ｇｉａｑｕｉｎｔａ ＲＴ（１ ９８３）． ｊａｓｍｏｎａｔｅ．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ １ ０１，４４１—４５０． Ｐａｒａｖｅｉｎａｌ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ａｓｓｉｍｉ－ Ｍｅｕｒｉｏｔ Ｆ，Ｎｏｑｕｅｔ Ｃ，Ａｖｉｃｅ ＪＣ，Ｖｏｌｅｎｅｃ ＪＪ，Ｃｕｎｎｌｎｇｈａｍ ｌａｔｅ ｔｒａｎｓｆｅｒ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔａｔｉｏｎ．Ｐ｜ａｎｔ Ｐｈｖｓｉｏ｜７２，５８６— ＳＭ，Ｓｏｒｓ ＴＧ，Ｃａｉｌｌｏｔ Ｓ，Ｏｕｒｒｙ Ａ（２００４）．Ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ５８９． ａｌｔｅｒｓ Ｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ，Ｎ ｒｅｓｅ￣ｅｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｄｕｃｅｓ Ｇａｎａ ＪＡ，Ｋａｌｅｎｇａｍａｌｉｒｏ ＮＥ，Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍ ＳＭ，Ｖｏｌｅｎｅｃ ＪＪ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ３２ ｋＤａ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｔｈａｔ （１ ９９８）．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐ－ａｍｙｌａｓｅ ｆｒｏｍ ａｌｆａｌｆａ ｔａｐｒｏｏｔｓ．Ｐ『ａｎｆ ｐｏｓｓｅｓｓｅｓ ｃｈｉｔｉｎａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ ｔａｐｒｏｏｔｓ． 『０『１１８，１４９５—１５０５． Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ １２０．１ １３—１２３． Ｇ６ｂｅｌ Ｃ，Ｆｅｕｓｓｎｅｒ Ｉ，Ｒｏｓａｈｌ Ｓ（２００３）．Ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｄｕｒ・ Ｐａｉｖａ Ｅ，Ｌｉｓｔｅｒ ＲＭ，Ｐａｒｋ ＷＤ（１ ９８３）．１ｎｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａ・ ｉｎｇ ｔｈｅ ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ ｐｏｔａｔｏ ｉｎ ｔｈｅ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ９－ ｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｔｕｂｅｒ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅｓ． ｌｉｐｏｘｙｇｅｎａｓｅｓ．Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ ２７８，５２８３４—５２８４０． Ｐｌａｎｔ 『０，７１，１６１—１６８． Ｇｏｍｅｚ Ｌ，Ｆａｕｒｏｂｅｒｔ Ｍ（２００２）．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏｒ－ Ｒｏｓｓａｔｏ Ｌ，Ｄａｎｔｅｃ ＣＬ，Ｌａｉｎｅ Ｐ，Ｏｕｒｒｙ Ａ（２００２）．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｔｏｒ－ ａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｔｏ ｓｅａｓｏｎａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ ｓｈｏｏｔｓ ａｇｅ ａｎｄ ｒｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ．ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｐｅａｃｈ ｔｒｅｅｓ（尸 ｎｕｓ ｐｅｒｓｉｃａ Ｌ Ｂａｔｓｃｈ．）．Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ ５３， ｃｙｃｌｅ：ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｍｍｕｎｏｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ２４３１－２４３９． ｏｆ ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｔａｐｒｏｏｔ ｓｔｏｒａｇｅ ｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎ．Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ ５３，２６５— Ｈａｍｂｅｒｇ Ｍ（１ ９９９）．Ａｎ ｅｐｏｘｙ ａｌｃｏｈｏｌ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ ２７５． ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ：ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ ｔｒｉｈｙｄｒｏｘｙ ｏｘｙｌｉｐｉｎｓ Ｒｕｓｔｅｒｕｃｃｉ Ｃ，Ｍｏｎｔｉｌｌｅｔ ＪＬ，Ａｇｎｅｌ ＪＰ，Ｂａｔｔｅｓｔｉ Ｃ，Ａｌｏｎｓｏ Ｂ， ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ．￡． ｉｄａ ３４，１１３１—１ １４２． Ｋｎｏｌｌ Ａ，Ｂｅｓｓｏｕｌｅ ＪＪ，Ｅｔｉｅｎｎｅ Ｐ，Ｓｕｔｙ Ｌ，Ｂｌｅｉｎ ＪＰ， Ｈｏｕ ＷＣ，Ｌｉｕ ＪＳ，Ｃｈｅｎ ＨＪ，Ｃｈｅｎ ＴＥ，Ｃｈａｎｇ ＣＦ，Ｌｉｎ ＹＨ（１ ９９９）． Ｔｒｉａｎｔａｐｈｙｌｉｄｅｓ Ｃ（１９９９）．Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｌｉｐｏｘｙｇｅｎａｓｅ・ｄｅ－ Ｄｉｏｓｃｏｒｉｎ，ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｔｕｂｅｒ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ ｙａｍ（Ｄｉｏｓｃｏｒｅａ ｐｅｎｄｅｎｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｈｙｄｒＯｐｅｒＯｘｉｄｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌ－ ｂａｔａｔａｓ ｄｅｃｎｅ）ｗｉｔｈ ｃａｒｂｏｎｉｃ ａｎｈｙｄｒａｓｅ ａｎｄ ｔｒｙｐｓｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｃｒｙｐｔｏｇｅｉｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．Ｊ Ａｇｒｉｃ Ｆｏｏｄ Ｃｈｅｍ ４７，２１ ６８—２１ ７２． ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ．Ｊ日『０， ｅｍ ２７４．３６４４６—３６４５５． Ｊｉ Ｃ，Ｂｏｙｄ Ｃ，Ｓｌａｙｍａｋｅｒ Ｄ，Ｏｋｉｎａｋａ Ｙ，Ｔａｋｅｕｃｈｉ Ｙ，Ｍｉｄｌａｎｄ Ｓｈｅｗｒｙ ＰＲ（２００３）．Ｔｕｂｅｒ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ．Ａｎｎ Ｂｏｔ ｏｎｄＪ ９１， ＳＬ，Ｓｉｍｓ ＪＪ，Ｈｅｒｍａｎ Ｅ，Ｋｅｅｎ Ｎ（１ ９９８）．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ７５５－７６９． ａ ３４一ｋＤａ ｓｏｙｂｅａｎ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｙｒｉｎｇｏｌｉｄｅ ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ． Ｓｔａｓｗｉｃｋ ＰＥ（１ ９９４）．Ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｌａｎｔ・ｔｉｓｓｕｅ． Ｐｒｏｃ Ｎａｔｌ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ ９５，３３０６—３３１ １． Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ ＭｏＪ Ｂｉｏｆ ４５．３０３—３２２． Ｋｏｃｈ Ｅ，Ｍｅｉｅｒ ＢＭ，Ｅｉｂｅｎ ＨＧ，Ｓｌｕｓａｒｅｎｋｏ Ａ（１ ９９２）．Ａ Ｓｔｒｉｃｋｌａｎｄ Ｊ，Ｏｒｒ Ｌ，Ａｌｓｈ Ｔ（１ ９９５）．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｉａｂｒｏｔｉｃａ ｌａｒ． ｌｉｐｏｘｙｇｅｎａｓｅ ｆｒ０ｍ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｆＬｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｖａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｂｙ ｐａｔａｔｉｎ，ｔｈｅ ｌｉｐｉｄ ａｃｙｌ ｈｙｄｒｏｌａｓｅ ｆｒｏｍ ｐｏｔａｔｏ ＭｉＩＩ．）ｉｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ Ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｊｃ ｔｕｂｅｒｓ．ＰＩａｎｔ Ｐｈｙｓｌｏ｜１０９。６６７－６７４． Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｄｓ．Ｐ｜ａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏ｜９９ ５７１—５７６． Ｔｏｎｏｎ Ｃ，Ｄａｌｅｏ Ｇ，Ｏｌｉｖａ Ｃ（２００１）．Ａｎ ａｃｉｄｉｃ ３－１，３－ｇｌｕｃａｎａｓｅ Ｋｏｌｏｍｉｅｔｓ ＭＶ，Ｃｈｅｎ Ｈ，Ｇｌａｄｏｎ ＲＪ，Ｂｒａｕｎ ＥＪ，Ｈａｎｎａｐｅｌ ＤＪ ｆｒｏｍ ｐｏｔａｔｏ ｔｕｂｅｒｓ ａｐｐｅａｒｓ ｔｏ ｂｅ ｐａｔａｔｉｎ．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｂｉｏｃｈｅｍ （２０００）．Ａ ｌｅａｆ ｌｉｐｏｘｙｇｅｎａｓｅ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ ｂｙ ３９，８４９—８５４． ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ．尸『ａ Ｐｈｙｓｉｏｌ １ ２４．１ １ ２１—１ １ ３０． Ｔｒａｎｂａｒｇｅｒ ＴＪ，Ｆｒａｎｃｅｓｃｈｉ ＶＲ，Ｈｉｌｄｅｂｒａｎｄ ＤＦ，Ｇｒｉｍｅｓ ＨＤ Ｌａｎｇｈｅｉｎｒｌｃｈ Ｕ，Ｔｉｓｃｈｎｅｒ Ｒ（１ ９９１）．Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏ－ （１ ９９１）．Ｔｈｅ ｓｏｙｂｅａｎ ９４－ｋｉｌｏｄａｌｔｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｔｅｉｎｓ ｉｎ ｐｏｐｌａｒ．Ｐ『ａｎｆ户忉 『０／９７，１ ０１ ７—１ ０２５． ｉｓ ａ ｉｉｐｏｘｙｇｅｎａｓｅ ｔｈａｔ ｉｓ ｌｏｃａｌｉｚｅｄ ｉｎ ｐａｒａｖｅｉｎａｌ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｅｌｌ Ｌｉｕ Ｙ，Ａｈｎ ＪＥ，Ｄａｔｔａ Ｓ，Ｓａｌｚｍａｎ ＲＡ，Ｍｏｏｎ Ｊ，Ｈｕｙｇｈｕｅｓ－ ｖａｃｕｏｌｅｓ．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ ３，９７３－９８７． Ｄｅｓｐｏｉｎｔｅｓ Ｂ，Ｐｉｔｔｅｎｄｒｉｇｈ Ｂ，Ｍｕｒｄｏｃｋ ＬＬ，Ｋｏｉｗａ Ｈ，Ｚｈｕ． ＶａｎＤａｍｍｅ ＥＪ，Ｈａｏ Ｑ，Ｂａｒｒｅ Ａ，Ｒｏｕｇｅ Ｐ，ｖａｎ Ｌｅｕｖｅｎ Ｆ， ６３０植物学通报２５（５）２００８ Ｐｅｕｍａｎｓ ＷＪ（２０００）．Ｍａｊｏｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ ｒｅｓｔｉｎｇ ｒｈｉｚｏｍｅｓ ｏｆ Ｃａｌｙｓｔｅｇｉａ ｓｅｐｉｕｍ（ｈｅｄｇｅ ｂｉｎｄｗｅｅｄ）ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｓｅｍｂｌｅｓ ｐｌａｎｔ ＲＮａｓｅｓ ｂｕｔ ｈａｓ ｎｏ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｐｆａｎｆ Ｐｈｙｓｉｏｌ １ ２２．４３３－ ４４６． ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ Ｓａｌｉｘ ｍｉｃｒｏｓｔａｃｈｙａ Ｔｕｒｚ：ｃｈａｒａｃｔｅ ｒｉｚａｔｉ０ｎ ａｎｄ ｉｍｍｕｎｏ—ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｌｏｌ钔 ７７１－７７７． Ｗｉｔｔｅｎｂａｃｈ ＶＡ（１ ９８３）．Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅ ｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｓｏｙｂｅａｎ ｌｅａｆ ｓｔｏｒａｇｅ ｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎ．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ ７３．１ ２５— １２９． ＶａｎＤａｍｍｅ ＥＪ，Ｈａｕｓｅ Ｂ，Ｈｕ Ｊ，Ｂａｒｒｅ Ａ，Ｒｏｕｇｅ Ｐ，Ｐｒｏｏｓｔ Ｐ， Ｐｅｕｍａｎｓ ＷＪ（２００２）．Ｔｗｏ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｊａｃａｌｉｎ・ｒｅｌａｔｅｄ ｌｅｃｔｉｎｓ ｗｉｔｈ ａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｒｅ ｍａｊｏｒ ｖｅｇ・ ｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂａｒｋ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌａｃｋ ｍｕｌｂｅｒｒｙ ｔｒｅｅ． Ｐ｜ａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ １３０．７５７—７６９． Ｙａｏ ＰＬ，Ｈｗａｎｇ ＭＪ，Ｃｈｅｎ ＹＭ，Ｙｅｈ ＫＷ（２００１）．Ｓｉｔｅ－ｄｉｒｅｃｔｅｄ ｍｕｔａｇｅｎｅｓｉｓ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｈａｒｇｅｄ ｔｒｙｐｓｉｎ ｉｎｈｉｂｉ— ｔｏｒｙ ｌｏｏｐ ｉｎ ｓｗｅｅｔ ｐｏｔａｔｏ ｓｐｏｒａｍｉｎ．ＦＥ８Ｓ Ｌｅｔｔ ４９６．１ ３４— １３８． Ｖａｕｇｈｎ ＳＦ，Ｇａｒｄｎｅｒ ＨＷ（１ ９９３）．Ｌｉｐｏｘｙｇｅｎａｓｅ—ｄｅｒｉｖｅｄ ａｉｄｅ— ｈｙｄｅｓ ｉｎｈｉｂｉｔ ｆｕｎｇｉ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｏｎ ｓｏｙｂｅａｎ．Ｊ Ｃｈｅｍ Ｅｃｏｌ １９。 ２３３７－２３４５． Ｙｅｈ ＫＷ，Ｃｈｅｎ Ｊ，Ｌｉｎ Ｍ，Ｃｈｅｎ Ｙ，Ｌｉｎ ＣＹ（１ ９９７）．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｃｔｉｖｉｙ ｏｆｔ ｓｐｏｒａｍｉｎ ｆｒ０ｍ ｓｗｅｅｔ ｐｏｔａｔｏ（Ｉｐｏｍｏｅａ ｂａｔａｔａｓ Ｌａｍ．）： ａ ｔｕｂｅｒ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｗｉｔｈ ｔｒｙｐｓｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ ３３．５６５－５７０ Ｗｅｔｚｅｌ Ｓ，Ｇｒｅｅｎｗｏｏｄ ＪＳ（１ ９９１）．Ｔｈｅ ３２一ｋｉｌｏｄａｌｔｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ Ｓｔｏｒａｇｅ Ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ Ｍｉｎ Ｚｈａｎｇ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ａｎｈｕｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｆｅｉ ２３００３９，Ｃｈｉｎａ Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｒｅ ａｂｕｎｄａｎｔ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ ｅｘｉｓｔ ｗｉｄｅｌｙ ｉｎ ｍａｎｙ ｐｌａｎｔｓ．Ａｔ ｆｉｒｓｔ，ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｋｎｏｗｎ ｆｏｒ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ．Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｏｒｉｇｉｎｓ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ．Ｍｏｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔｌｙ，ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ—ｒｅｓｅｒｖｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｐｌａｙ ｖａｒｉｏｕｓ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ａｎｔｉ－ｉｎｓｅｃｔ ｄｅｆｅｎｓｅ，ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｒｅ ｐｒｏｍｉｓｉｎｇ ｆｏｒ ｂｉｏｐｅｓｔｉｃｉｄｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ－ Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｔｏｒａｇｅ，ｐｌａｎｔ ｄｅｆｅｎｓｅ，ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏ ｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ Ｚｈａｎｇ Ｍ（２００８）．Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔｏ ｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ．Ｃｈｉｎ Ｂｕｌｌ Ｂｏｔ ２５，６２４—６３０ Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃＯｒｒｅｓＤＯｎｄｅｎｃｅ．Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｍｉｎ０７＠ｕｓｔｃ．ｅｄｕ （责任编辑：刘慧君）
