《数量遗传学》第五、六、七章读书报告

作物遗传育种 吴章东 S20081828

遗传学中把生物性状分为质量性状和数量性状，一般认为，质量性状是指受一对或少数几对基因控制，遗传效应呈现隐性或显性不全，在表现型上表现为性状的变异是不连续的，受环境影响较小，各种变异间区分明显，能用一般形容词来描绘其变异特征的这样一类性状称为质量性状。如毛色、耳形、血型、畸形及遗传疾病等。因为这些主基因的不同等位基因，能够产生非常明显而不同的表型效应，形成间断性变异，因而往往可以从表型直接识别其基因型。数量性状则被认为是受大量微基因，即多基因控制。微基因各具微效而数目众多，其表型成连续变异，个别基因的效应当然无从区别；但是，作为多个微效基因的集合，即一个多基因系统，仍可以观察到明显的遗传效应。随着遗传学、统计学等学科的不断发展，人们对性状认识的不断进步，生物质量性状和数量性状之间的界限越来越来模糊。当被测样本的扩大时，越来越多的学者认为，生物性状大多数都是受数量性状控制的，所谓的质量性状不过是数量性状在小样本群体时的一种特殊情况。数量遗传学从诞生之日起，就随着遗传学、统计学以及后来的分子生物学等学科的发展而不断发展进步，大量的学者对此做出了巨大贡献。本文主要是根据《数量遗传学》教材的五、六和七章的内容，结合自己的理解，做一些简要的概述。

《数量遗传学》第五章为遗传率与选择效果，主要介绍了育种值、遗传率、遗传相关、选择响应及其预测和选择指数。第六章为遗传距离与聚类分析，主要介绍遗传距离测定的主成分分析法、遗传距离测定的枢纽凝聚法、系统聚类、Tocher聚类法、模糊聚类和遗传距离与聚类分析的几个问题等。第七章为数量性状基因定位及效应分析，主要是利用分子标记构建遗传连锁图谱，并通过数量性状位点与分子标记的连锁，将数量性状位点准确地定位于分子连锁图谱上，最终定位于物理图谱上，并估算出这些单个位点的效应和作用方式，为分子标记辅助选择（MAS）育种和作物数量性状的基因工程改良奠定基础。

育种工作的一个关键问题是如何从具有变异的群体中有效地选择出符合人类经济要求的材料，得到最佳选择效果。育种实践已经证明，育种工作的成效多取决于亲本和杂交后代的鉴别、选择。由于基因型和环境的相互作用，以及非固定遗传变异等因素的影响，仅凭经验直接根据植株田间的外观表型选择亲本和杂种材料，难于达到高效、准确的效果。而第五章数量遗传学关于估算群体性状的传递能力和亲本育种值的原理和方法则为科学地进行选择提供了理论依据，使选择工作更具有预见性。

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育种值是指在一个群体中，一个个体与群体中其他个体交配所得子代的平均值。需要指出的是亲代传递给子代的不是基因型而是基因，因此，需要一个新的度量以计算亲代传给后代的数值，这个新的度量我们就称为基因的平均效应。育种值遗传实质的阐述了选择的作用及其量值，选择的实质是改良群体的基因和基因型频率，育种值是从量上度量了这种选择产生的变化（单个基因位点）和性质（基因加性、显性和上位性差值）。同时，由于人们能直接观测到的是表型值，而亲本能稳定遗传给后代的只是育种值，因此，有必要引入二者的对应度来用表型值代表育种值，这就引入了遗传率的概念。遗传率是指通过表型值预测育种值可靠性的大小，为亲代与子代相似程度的指标，反映了亲代变异遗传给子代的能力，是决定性状早晚选择的依据，也是制约选择效果的一个重要因素，分为广义遗传率、狭义遗传率和现实遗传率3种类型。广义遗传率是指基因型方差与表型方差之比，狭义的遗传率是指基因型方差之中的加性遗传方差占表型方差的百分比率，而现实遗传率是指预测遗传进度与选择差之比。显然，这三者是有区别的，对三种遗传率的估算方法也不同。

遗传率所反映的是亲代将性状遗传给子代的能力，遗传率高的性状，子代重现亲代的可能性较大；反之，遗传率较低的性状，子代重现亲代的可能性较小。根据性状遗传率的大小，一方面有助于亲本间的组配方式，在后代选择中，确定合适的选择时间（世代）和选择方法，一般来说，遗传率较高的性状在早期世代选择效果较好，而遗传率较低的性状则应在晚期世代选择效果较理想；另一方面可以预测在特定选择强度下所取得的效果。已有的各种作物性状的遗传率研究表明：各种作物性状遗传率的表现都相对稳定，即同一种作物不同品种各性状遗传率的位次排列相对一致；同时，同一性状的遗传率，随世代的增加而提高。

遗传相关是进行性状相关和综合选择的主要和重要参数。选择响应又称遗传进度或遗传获得量，是下一代比亲本可能增加的数量，是衡量育种方案的有效的唯一参数，也是预测育种方案选择效果的唯一参数。选择指数则是有效进行作物性状综合选择的重要、唯一的参数和综合指标。

其中，我对选择指数有一定的理解，现详述如下：

由于构成优良品种的因素是综合性的，而且随着育种材料、育种要求有所不同，特别是某些性状间存在负相关时尤应注意，因此在解决综合指标的选择问题时就牵涉到多个性状的选择问题。选择指数法是把所需分量的性状按其遗传率、经济价值和相互之间的遗传相关关系进行适当加权，由此合并成一个总的指数，然后再把这个与各个性状都有相关的指数作为单项指标进行选择。各个性状的经济价值是不易确定的，它必须依作物、地区和育种材料等多种因素而人为确定。

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对一些综合指标来说，都与多个性状的值有关系，而且各性状之间也并非相互独立，我们应用下列线形关系：I=b1x1+b2x2+…+bnxn 式中x1，x2，…xn为与选择性状有显著相关的各性状表型值，b1，b2，…bn为相应性状的系数，I为选择指数。

然而，决定性状遗传的是遗传型而非表现型。同时，我们的选择是有一定的经济目的。对于这个综合指标（育种目标），各有关性状均有一个相对经济加权值ai，因此，各性状遗传型与经济加权值乘积之和，构成了目标性状聚合遗传型值H：H=a1g1+a2g2+……angn 式中gi为第i个性状的遗传型值。

为了编制选择指数，必须解出系数bi。显然，只有使I和H的相关为最大（即H-I的平方之和为最小）换言之，bi应使得那些符合育种目标，综合经济值H高的被选个体的I取大值。我们可建立如下方程：Pb=Ga

p11b1+p12b2+…+p1nbn=g11a1+g12a2+…+g1nan p21b1+p22b2+…+p2nbn=g21a1+g22a2+…+g2nan ┊ ┊ ┊ ┊ ┊ ┊ pn1b1+pn2b2+…+pnnbn=gn1a1+gn2a2+…+gnnan 式中：P=表现型方差协方差矩阵 G=遗传型方差协方差矩阵 Pii=表现型方差 gii=遗传型方差（主对角线） Pij=表现型协方差 gij=遗传型协方差（除主对角线外）

p11p21即：pn1p22p22pn2p1nb1g11p2nb2g21Mpnnbngn1g12g22gn2g1na1g2na2 Mgnnan所需参数为：①计算性状的表现型方差（Vp）和遗传型方差（Vg）；②计算性状的表现型协方差（Covp）和遗传型协方差（Covg）；③确定性状的相对权重（a1，a2，…an）。

在实际育种时，通常只考虑育种目标中最重要的目标性状，故将目标性状Y的遗传型作为唯一的度量标准，用以代替聚合遗传型值H，即令ai=0，而H=Y，由此得到以下简化方程：

Pb=Y p11b1+p12b2+…+p1nbn=g1y p21b1+p22b2+…+p2nbn=g2y ┊ ┊ ┊ ┊ pn1b1+pn2b2+…+pnnbn=gny 3 / 7

p11p21即：pn1-1p12p22pn2p1nb1g1ygp2nb22y MMpnnbngny解得：b=PY

之后，可以求出在一定选择强度下选择指数的遗传进度（Gy）

Gykb1g1yb2g2y...bngny 同时可求得利用选择指数I对性状进行选择的相对效率为：因此，对任一实例，就算选择指数的步骤如下： 1. 2. 3. 4.

计算性状的表现型方差（Vp）和表现型协方差（Covp）； 计算有关的遗传型方差（Covg）； 带入正规方程组Pb=Y；

解出b=pY，可得到Y=b1x1+b2x2+…+bnxn，再求得各系统的,确定一个最佳的系

-1GyG（％）

统（选择指数大的）； 5.

推算遗传进度（Gy）；

6. 推算选择效率（

GyG（％））

在实际工作中，要想预先确定哪些性状构造的选择指数效率最高是比较困难的，通常将这些组合的线性组合均列出来，算出它们各自的相对效率，然后按效率较高，调查工作量较小的原则确定出实用的选择指数。

值得注意的是，选择指数并非指数中性状越多越好。一般是构成目标性状的指数中含有与目标性状有关的3、4个性状密切、彼此独立、遗传率高的性状，就可以达到较好的选择效果。适当的利用选择指数进行选择可以提高选择效率，而且可以对不易直接鉴定的性状进行相关选择鉴定，提高选择工作的可操作性。同时可以利用表现型值进行目标性状的基因型潜势预测，对育种工作进行有较大的意义。构建指数方程时，选用与目标性状相关显著的性状作为自变量，可以收到较好的效果。

在第六章遗传距离与聚类分析中，遗传距离是衡量亲本间数量性状遗传差异大小的一个指标。目前已对多个作物遗传的距离开展了测定研究，其结果也在指导育种亲本的选配上起到了一定的作用。聚类分析则将多元统计分析引入数值分类学而逐渐形成的一个新的数学分

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支，广泛的应用于自然科学的研究中。近年来在玉米、水稻等利用杂种优势的作物育种工作中广泛应用。随着分子生物学的发展及其与数量遗传学的相结合，分子标记可以从DNA水平上揭示材料间的遗传差异，从而被广泛应用于种质资源遗传多样性、杂种优势群的划分等研究。在玉米育种实践中，人们利用数量遗传和RFLP、RAPD、SSR、AFLP等分子标记对材料间的遗传差异进行定量描述，然后通过聚类分析划分杂种优势群，指导玉米杂交种的组配，取得了明显的效果。基于分子标记产生的（0，1）型数据可以计算不同材料间在分子水平上的遗传相似性及遗传距离的大小，给遗传距离和聚类分析赋予了新的生命力，推动了该研究的不断深入开展。

在实际育种中应用时，我们应注意如下几个问题：

1.性状数量化：性状的数量化要求较客观地反映材料的特征特性,而且不能带有较大的人为误差。

2.性状的选择与调查：调查的性状应根据试验目的而定，并不是越多越好。亲本的选配不能仅依据遗传差异的大小，还应考虑不同性状对遗传距离的贡献。由于性状选择不同，用同一种方法计算的遗传距离D的差异比较大。

3.遗传距离测定方法：比较而言，主成分法优于枢轴凝聚法。

4.遗传距离与聚类分析在育种中的应用：主要是研究品种和环境的分类。通过品种分类为亲本选择提供理论依据，或者对杂种优势大小进行预测；通过环境分类为品种合理布局提供依据。此外，应用遗传聚类在选定的类群中挑选品种时，除考虑品种间的遗传距离外，还应考虑诸如抗病、熟期、品质，以及特定性状的表现等重要特征。就亲本而言，应注意：第一，要根据杂交目的选好特定的类群作为亲本；第二，在选择的类群中还要进一步选好特定的基因型；第三，在选择基因型方面应注意单个性状对总差异的相对贡献；第四，虽然以发现的遗传距离对后代的表现具有一定的预测作用，但这种作用是有限的。

事实上，遗传距离能在多大程度上反映亲本的真实差异不仅取决于该方法本身的科学性，还与性状的选择、亲本的遗传基础和环境影响有关。而且，遗传距离并非子代杂种优势的唯一决定因素。对玉米来说，即并非遗传距离最大的自交系都能组配出高产组合。子代杂种优势与：①遗传差异大小与遗传力强弱②配合力的高低③良好的遗传基础及双亲性状互补等遗传基础有关。

5.聚类方法的选择：对于系统聚类法中的最短距离法、最长距离法及类平均法，开始一般认为最短距离法聚类灵敏度低于最长距离法，后来研究发现模糊聚类法、最短距离法、类平均法的的聚类图极为相似，由此可以认为，最短距离法和类平均法比较合理。由于聚类方

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2法的差异小于试验数据本身的差异，距类的结果主要是由遗传距离反映出的材料间遗传差异所决定的。

6.类的确定：应遵循以下原则：①任何类必须在邻近的各类中是突出的，即各类重心之间的距离必须极大；②确定的类中，各类所包含的元素都不宜过多；③分类数目应符合实际；④如果用不同的方法进行聚类，则各个聚类图应有比较相同的类，即聚类法的结果主要由试验数据决定，方法带来的差异小于数据本身的差异。

对于前面章节所讲述的传统数量遗传学，是基于数量性状的微效多基因系统理论，把影响某一数量性状的各个基因作为一个整体加以研究的，而且在建立遗传模型时是以许多不太切合实际的假设条件为前提的，例如，假定各个基因座位的基因频率是相同的，基因效应大小相等等。因此，传统的数量遗传学方法不能把控制数量性状的单个数量基因的效应具体化，更不能确定数量性状基因座位在染色体上的位置及其与其他基因的关系。这种情况长期以来制约了人们在育种中对数量性状的遗传操纵能力。

20世纪90年代以来，随着分子遗传学理论与分子生物学技术的迅猛发展，数量遗传学的发展进入了一个新的阶段——分子数量遗传学：利用分子标记技术对数量性状进行研究。通过QTL定位，可以把控制数量性状的复杂的基因系统分解为单个的孟德尔因子，并计算出单个数量性状基因的效应（或对表型的贡献率）和各个数量性状基因座位在染色体上的相对线性排列顺序及相互间的距离，最终将其定位在实际的染色体物理图谱上，为植物品种改良奠定基因型的分子操作基础。

在早期的遗传学研究中，人们已经开始利用各种容易鉴别的表型性状来研究控制性状的遗传规律，这就是最早的遗传标记，即可以明确反映遗传多态性的生物特征。遗传标记可以帮助人们更好地研究生物的遗传与变异规律。在经典的遗传学研究中遗传标记主要应用于质量性状连锁分析、基因定位、遗传作图及基因转移等。遗传标记的发展主要经历了形态标记、细胞学标记、生化标记、DNA标记等几个阶段。

形态标记是指能够明确显示遗传多态性的外观性状，如株高、粒色、芒毛等的相对差异，这是现代作物育种学应用最多的一类标记。典型的形态标记用肉眼即可识别和观察，广义的形态标记包括那些借助简单测试即可识别的性状，如生理性状、生殖特性、抗病虫性等。细胞学标记是指能明显显示遗传多态性的细胞学特征。染色体的结构特征和数量特征是常见的细胞学标记，它们分别反映了染色体长度、着丝粒位置和随体的有无、染色体倍性和非整倍性变异等，由此可以反映染色体结构上和数量上的遗传多态性。DNA标记是20世代80以来发展完善的一种新型遗传标记。DNA标记的本质是揭示基因组DAN序列的多态性，这种多态

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性恰恰是产生等位基因多态性的基础，因此从理论上讲，只要存在等位基因多态性就能用合适的DNA标记反应出来。与其它的遗传标记相比，DNA标记具有多态性丰富、不受环境影响、呈共显性或显性、无组织器官特异性等许多优点，是一种与分子生物学结合的良好的遗传标记。

数量性状基因定位（QTL）的基本原理是通过检验各标记基因型所对应的数量性状值是否存在差异来判断标记与数量性状之间的连锁。

数量性状基因定位的主要流程包括：①作图群体构建；②分子标记数据与数量性状数据收集；③统计分析。

对于这一部分，我们只需要了解其原理和方法，而不必去深究其具体的计算过程，我们应关心数量性状基因定位在育种实践中的具体运用，只有能运用于育种实际才对我们有意义。

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