沈阳农业大学学报,2013-02,44(1):1-6 Journal of Shenyan ̄Agricultural University,2013—02,44(11:1-6 长期冷水胁迫对杂草稻和栽培稻农艺性状的影响 王国骄,马殿荣,苗 微,王嘉宇,陈温福 (沈阳农业大学水稻研究所/农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室/北方超级粳稻育种教育部重点实验室,沈阳110161) 摘要:以杂草稻WR03—45、WR03—26和栽培稻丽江新团黑谷、秀子糯为试验材料,在孕穗期将参试材料放置于冷水池中至成熟. 分析杂草稻和栽培稻的农艺性状对长期冷水胁迫的响应。结果表明:长期冷水胁迫使4个参试材料的株高、倒一节问长、穗颈节 间长、穗长、千粒重、结实率、花药长、花药宽和花药体积显著降低,其中杂草稻WR03—45的这些参数分别降低了5.95%,22.90%, 34.66%,【1.52%,8.61%,3.87%,2.13%,3.27%和7.93%,降低比例最小。长期冷水胁迫对WR03—45的剑叶长、剑叶宽、倒二叶长和 倒二节间长影响不显著,WR03—26和秀子糯则显著降低;参试材料的倒三节间长无显著变化,倒四节问长显著升高。综合以上分 析表明杂草稻WR03—45具有极强的耐冷性。 关键词:冷水胁迫;杂草稻;栽培稻;农艺性状 DOl:10.3969/j.issn.1000-1700.2013.01.001 中图分类号:¥511.071 文献标识码:A 文章编号:1000—1700(2013)01—0001—06 Effects of Long-term Cold Water Stress on Agronomic Characters in Weedy and Cultivated Rice WANG Guo-jiao,MA Dian—rong,MIAO Wei,WANG Jia-yu,CHEN Wen-fu (Rice Research Institute of Shenyang A cultural University/Key Laboratory of Northeast Rice Biology and Breeding,Ministry of Agriculture/ Key Laboratory of Northern Japonica Super Rice Breeding,Ministry of Education,Shenyang Agricultural University,Shenyang 1 10161,China) Abstract:In order to analyze responses of agronomic characters to long—term cold water stress in weedy and cultivated rice, weedy rice WR03—45 and WR03—46.and rice cultivars Lijiangxintuanheigu and Xiuzinuo were exposed to cold water pool from booting stage to maturity.The resuhs showed that plant height,top first internode length,panicle exsertion,panicle length,1000一 grain weight,seed setting rate,anther length,anther width and anther vo]ume decreased signiifcantly in four genotypes under 1ong—term cold water stress,but decreased degree of these indices were the lowest in weedy rice WRO3—45,which were 5.95%, 22.90%,34.66%,11.52%,8.61%,3.87%,2.13%,3.27%and 7.93%,respectively.Long—term cold water stress had no signiifcant influence on flag leaf length,flag leaf width,top second leaf length and top second internode length in WR03-45,but these indices decreased signiifcantly in WR03—26 and Xiuzinuo.The top third internode length did not change signiicantfly and top fourth internode length increased significantly in four genotypes.Weedy rice WR03—45 has a strong tolerance to cold stress by comprehensive evaluation on responses of agronomic characters to long—term cold water stress. Key words:cold water stress;weedy rice;cultivated rice;agronomic characters 低温是影响水稻生长的最主要限制因子之一,全世界每年大约有1500万hm 以上的稻作面积受到低温威 胁.尤其在高纬度的中国东北三省、El本、韩国和中国云南的高海拔地区『1 1。提高水稻抵御低温冷害能力的最 有效办法就是选育耐冷性强的品种[4],江西省农业科学院水稻研究所以强耐冷性的东乡野生稻为亲本,选育出 耐冷性强的水稻新品种“东野一号”【5】。目前育成的强耐冷性水稻品种较少,低温冷害造成的减产仍然十分严 重。杂草稻(Oryza sativaf.spontanea)是一种伴随栽培稻(Oryza sativa L.)生长的杂草类型的水稻植株,广泛分布 于全世界的稻作生产区,特别是在亚洲、南北美洲和南欧[6-71。杂草稻长期处于野生状态,经受各种灾害和不良环境 的选择,拥有丰富的遗传基础,存在着多种多样的有益遗传基因,是一种重要的种质资源18-“】。SUH和HUAt ̄的研究 表明,杂草稻在耐冷、耐盐碱、耐淹、抗旱、抗病虫等方面具有较强的适应性。杂草稻与栽培稻杂交可以直接用 收稿日期:2012-08一10 基金项目:辽宁省自然科学基金项目(20102192);现代农业产业技术体系建设专项资金项目(CARS—O1—13);“十二五”农村领域国家科技计划项 目(2ol 1BAD35B02-O1) 作者简介:王国骄(1978一),男,沈阳农业大学讲师,博士,从事作物逆境生理生态研究。 通讯作者Corresponding author:陈温福(1955一),男,中国 工程院院士,沈阳农业大学教授,博士,从事水稻超高产研究。 一2一 沈 阳 农 业 大 学 学 报 第44卷 于栽培稻育种改良 31。高男㈣对辽宁稻区的100份杂草稻进行耐冷性鉴定,筛选出苗期具有强耐冷性的杂草稻 WR03—45和苗期冷敏感的杂草稻WR03—26。通过对5c【=低温胁迫下杂草稻WR03—45和WR03—26幼苗叶片和 根系生理指标的研究表明,杂草稻WR03—45具有较强的苗期耐冷性【 l5l。韩龙植等 研究指出,籼粳杂交后代苗 期耐冷性与分蘖期耐冷性和孕穗期耐冷性存在显著正相关关系。丽江新团黑谷在孕穗期具有强耐冷性[17-18],而 秀子糯的耐冷性较弱 】。本研究以杂草稻WR03—45、WR03—26和栽培稻丽江新团黑谷、秀子糯为材料,研究了 长期冷水胁迫对其农艺性状的影响,进行耐冷性进行鉴定,以期为更好地利用杂草稻的优异基因,促进水稻耐 冷性种质资源创新提供依据。 1材料与方法 1.1材料 供试材料为杂草稻WR03—45和WR03—26,栽培稻丽江新团黑谷和秀子糯。 1.2方法 试验于2010年在沈阳农业大学水稻研究所田间试验基地内进行。采用盆栽试验,每盆装过筛后的稻田土 l0 kg,同时每盆施人尿素1.5 g,磷酸二铵1 g,氯化钾0.7 g。春季进行旱育苗,待幼苗长至三叶一心时进行移 栽,单株插植,每盆2株,每个品种栽植10盆,分蘖开始后挂牌标记主茎。 当植株生长至幼穗分化时,每个品种选择5盆放人冷水池(冷水池的长宽高为22 mxl0 mx0.5 ITI)中,进行 恒温冷水循环处理,直至成熟期结束。冷水池利用冷水制造机和温度控制装置使循环灌溉的水温保持恒定,水 温设定为19℃,水层保持0.4 ITI,24 h不间断冷水处理。冷水制造机由北京惠诚佳仪科技有限公司生产,型号 为LS一1,制冷功率2.7 KW,由微电脑PLC智能控制系统控制温度,控温精度为±1 cIC。 1.3调查项目与方法 在开花期每个品种选取5株,调查主茎的剑叶长、剑叶宽、倒二叶长和倒二叶宽。在每株的主穗上选取当 天能够开花的颖花4个保存在FAA固定液中,带回室内。在蔡司体视荧光显微镜(Zeies SteREO Lumar.V12)观 察、照相,使用AxioVision Re1.4.5软件测量40个花药的长和宽.并利用公式:V=0.34LW ,计算花药体积_31。 成熟期,每个品种选取5个主茎,将其从根部剪断,用于茎秆和产量性状的考察。茎秆性状包括株高、穗长、 穗茎节间长、倒一节间长、倒二节间长、倒三节间长和倒四节间长。考种项目包括一次枝梗数、二次枝梗数、每 穗总粒数、秕粒数、千粒重、结实率和空壳率。 根据《水稻种质资源描述规范和数据标准》中对孕穗期耐冷性的评价标准进行耐冷性评价,按空壳率的高 低分级,共分l~9级评价旧。1级:空壳率为l%一10%;2级:空壳率为11% 20%;3级:空壳率为21%~30%;4 级:空壳率为31%~40%;5级:空壳率为41%一50%;6级:空壳率为51% 60%;7级:空壳率为61% 70%;8级: 空壳率为71%~80%;9级:空壳率为81% 90%。 1.4数据分析 冷水处理的参试材料与常规培养的参试材料的盆栽均采用完全随机排列.以常规培养的参试材料为对 照。试验数据使用DPS软件进行统计分析。同一品种的冷水处理与对照之问的数据的采用 一测验的方法比较 分析。 2结果与分析 2.1冷水胁迫对不同品种株高和节间长的影响 长期冷水胁迫下,参试材料的株高、穗颈节问长和倒一节间长与对照相比均显著或极显著降低(表1)。 WR03—26的株高和倒一节间长分别降低了34.09%和85.89%,降低比例最大;其次是秀子糯和丽江新团黑谷, WR03—45的株高和倒一节间长分别降低了5.95%和22.90%,降低比例最小。与对照相比,WR03—26和秀子糯 的穗颈节间长降低的比例高于WR03—45和丽江新团黑谷,且WR03—26和秀子糯的冷水处理的穗颈节间长分 别为一5.06 cm和一5.94 cm,这表明在冷水胁迫下穗颈节全部包含在剑叶叶鞘之中,穗只能部分地从剑叶的叶鞘 中抽出 第1期 王国骄等:长期冷水胁迫对杂草稻和栽培稻农艺性状的影响 一3一 长期冷水胁迫下,WR03—26和秀子糯的倒二节间长极显著的低于对照,但WR03—45和丽江新团黑谷的倒 二节问长与对照差异不显著(表1)。参试材料的倒三节问长与对照之间无显著差异,WR03—45、丽江新团黑谷 和秀子糯的倒四节间长分别比对照增加了30.30%,16.14%和28.71%,差异极显著,WR03—26的倒四节间长比 对照增加了17.17%,差异显著。 表1长期冷水胁迫对杂草稻和栽培稻株高和节闻长的影响 Table 1 Effects of long—-term cold water stress on plant height and internode length in weedy and c ̄fivated rice 注:a.变化比例=[(冷水处理平均值一对照平均值)/对照平均值]X10o%。 表示在0.05水平差异显著;”表示在O.O1水平差异显著。下同。 Note:a.Change pr0p0rti0n=【(mean value in cold water treatment—mean value in contro1)/mean value in eontro1] ̄100%.’Signiifcant at the 0.05 proba— bility level;”Sinigficant at the O.01 probability leve1.The same as below. 2.2冷水胁迫对不同品种叶片性状的影响 长期冷水胁迫使参试材料剑叶和倒二叶的叶长与叶宽均降低(表2)。与对照相比,WR03—26的剑叶长、剑 叶宽和倒二叶长分别降低了30.90%、17.78%和25.21%,降低比例最高,存在显著或极显著差异。秀子糯的剑叶 长、剑叶宽和倒二叶长也极显著地低于对照,但降低比例小于WR03—26。WR03—45的叶长和叶宽与对照差异 不显著.丽江新团黑谷仅是剑叶宽显著低于对照。冷水胁迫下,参试材料的倒二叶宽与对照的差异均未到达显 著性水平。 2.3冷水胁迫对不同品种穗部性状的影响 长期冷水胁迫对参试材料的一次枝梗数和二次枝梗数均无显著性影响,但二次枝梗数降低的幅度更大(表 3)。与对照相比,冷水胁迫使参试材料的穗长、千粒重和结实率显著或极显著降低,空壳率极显著升高。秀子糯的穗 长降低了20.67%,降低比例最高;其次是WR03-26和丽江新团黑谷,WR03-45降低了11.52%,降低比例最小。 WR03-26和秀子糯的穗粒数比对照分别降低了14.63%和8.92%,与对照之间存在显著差异,而WR03--45和丽江新 Lijiangxintuanheigu 冷水处理 Cold water treatment 26.1O 1.24 42.16 1.1O 变化比例 /% Change proportion 6.59 -4.62 -5.26 一5.17 WR03—45 对照CK 18.58 16.44 lO.4 l8.O l18 115 21.5145 94.50 5.50 9.16 冷水处理 Cold water treatment 10.6 16.4 19.6614 90.84 变化比例 % Change proportion 一11.52 1.92 —8.89 —2.2O —8.61 —3.87 66.49 第1期 王国骄等:长期冷水胁迫对杂草稻和栽培稻农艺性状的影响 一5~ 团黑谷的穗粒数与对照差异不显著。参试材料的千粒重和结实率降低的幅度表现为WR03_26>秀子糯>丽江新团黑 谷>WR03--45。依据耐冷性评价标准,在冷水胁迫下,WR03-45的空壳率为9.16%,耐冷性为1级;丽江新团黑谷的空 壳率为12.65%,耐冷性为2级;WR03~26和秀子糯的空壳率分别为42.82%和41.07%,耐冷性均为5级(表3)。 2.4冷水胁迫对不同品种花药发育的影响 长期冷水胁迫下,参试材料的花药长、花药宽和花药体积均显著或极显著降低(表4)。其中,秀子糯的花药 长和花药体积比对照分别降低了28.31%和40.89%,降低的比例最高;其次是WR03—26和丽江新团黑谷, WR03—45的花药长和花药体积分别降低了2.13%和7.93%,降低比例最小。各参试材料的花药宽降低的幅度表 现为WR03—26>秀子糯>丽江新团黑谷>WR03—45。 表4长期冷水胁迫对杂草稻和栽培稻花药的影响 Table 4 Effects of long-term cold water stress on anther in weedy and cultivated rice 3讨论 本研究结果表明,长期冷水胁迫显著或极显著地降低了参试材料的株高、穗颈节间长和穗长。刘昌文等『l9】 指出.耐冷性强的品种在冷水胁迫下株高和穗长降低的幅度小。戴陆园等[2Ol的研究表明,孕穗期低温处理仅使 冷敏感的十和田的株高和穗长显著降低。曾亚文等[31在研究云南稻核心种质资源孕穗期耐冷性时认为,穗颈节 间长是可靠的孕穗期耐冷性评价指标。本研究中,冷水胁迫使WR03—26和秀子糯的株高、穗颈节间长和穗长 降低的比例高于WR03—45和丽江新团黑谷这些性状降低的比例,可以说明WR03—45和丽江新团黑谷比 WR03—26和秀子糯具有更强的耐冷性。冷水胁迫使参试材料的千粒重极显著地降低,这是因为冷水胁迫导致 生育期延长,影响后期籽粒灌浆所造成的 。对不同节间长度的分析表明,冷水胁迫对参试材料的倒一节间长降 低的作用最为明显,而只有WR03—26和秀子糯的倒二节间长显著低于对照,冷水胁迫对于参试材料倒三节间 长没有影响。本研究发现,冷水胁迫下参试材料的倒四节间长显著高于对照,这在其他的文献中没有看到相应 的记载。倒四节间长在冷水胁迫下显著增加应该与参试材料自从进入孕穗期后一直在冷水池中进行冷水胁迫 有关。叶片是水稻进行光合作用的主要器官,冷水胁迫显著或极显著地降低了杂草稻WR03—26和栽培稻秀子 糯的剑叶长、剑叶宽和倒二叶长,栽培稻丽江新团黑谷的冷水处理的剑叶宽显著降低,杂草稻WR03—45的剑叶 和倒二叶长宽对冷水胁迫的反应不显著。长期冷水胁迫对WR03—45叶片的影响最小,有利于WR03—45在低 温胁迫下维持稳定的叶面积进行光合作用,积累更多的光合产物。 TERAO等『2l】发现.经过冷处理的水稻采用正常花粉授粉能正常结实,否则经过冷处理,水稻就会出现不能 一6一 沈 阳 农业 大 学 学报 口 第44卷 _一¨ 0 1 2 3 4 5 6 7 8正常结实现象.明确了孕穗开花期水稻受冷处理时受到影响的是雄性器官,雌性器官受影响甚微。叶昌荣等 ¨∞]认为。花药长度与花药内的总花粉数密切相关。花药长度和花药内的可育花粉数与耐冷性的关系密切。曾亚文等 _3]也指出,花药长和花药体积是可靠地孕穗期耐冷性评价指标。本研究表明,冷水胁迫显著或极显著降低了参 试材料的花药长、花药宽和花药体积,但WR03—45和丽江新团黑谷在冷水胁迫下花药长、宽和体积相对于对 照降低的比例小,而WR03—26和秀子糯降低的比例高。通过分析参试材料的花药特性对长期冷水胁迫的反应 可以认为,WR03—45和丽江新团黑谷的耐冷性强于WRO3—26和秀子糯。 低温胁迫下结实率和空壳率是评价水稻耐冷性最有效的指标l3,1,24]。根据孕穗期耐冷性评价标准进行耐冷 性分级,杂草稻WR03—45的耐冷性为1级。与其他参试材料相比,长期冷水胁迫对杂草稻WR03-45的农艺性状 的影响最小,这都表明杂草稻WR03-45具有极强的耐冷性,是水稻耐冷遗传研究和耐冷育种的优异种质资源。 参考文献: [1] BARUAH A R,ISHIGO—OKA N,ADACHI M,et a1.Cold tolerance at the early growth stage in wild and cultivated rice[J] Euphytica,2009,165:459—470. 叶昌荣,余腾琼,等.水稻耐冷性研究I稻冷害类型及耐冷性鉴定评价方法概述『J1.西南农业学报,2002,15(1):41—45. 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