甘蓝型油菜苗期耐旱性综合评价与耐旱性鉴定指标筛选

DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.200877

李阳阳, 李驰, 任俊洋, 李志, 张晋峰, 吕蓉蓉, 张恒, 吴丹, 王芹, 周清元, 殷家明, 李加纳, 刘列钊, 唐章林. 甘蓝型油菜苗期耐旱性综合评价与耐旱性鉴定指标筛选[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2021, 29(8): 13271338

LI Y Y, LI C, REN J Y, LI Z, ZHANG J F, LYU R R, ZHANG H, WU D, WANG Q, ZHOU Q Y, YIN J M, LI J N, LIU L Z, TANG Z L. Comprehensive evaluation and identification trait selection of drought resistance at the seedling stage of Brassica napus L.[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2021, 29(8): 13271338

甘蓝型油菜苗期耐旱性综合评价与耐旱性

鉴定指标筛选*

李阳阳1,2, 李 驰1,2, 任俊洋1,2, 李 志1,2, 张晋峰1,2, 吕蓉蓉1,2, 张 恒1,2, 吴 丹1,2, 王 芹1,2, 周清元1, 殷家明1, 李加纳1,2, 刘列钊1,2**, 唐章林1,2**

(1. 西南大学农学与生物科技学院 重庆 400715; 2. 西南大学农业科学研究院 重庆 400715)

摘 要: 我国油菜生产经常遭受干旱胁迫而影响产量和品质, 综合评价油菜种质资源的耐旱性, 筛选耐旱种质, 确定耐旱性鉴定指标, 是耐旱新品种培育和耐旱机理研究的基础性工作。本研究利用229份甘蓝型油菜种质资源, 在苗期设置干旱胁迫组和正常灌溉(对照)组, 测定地上和地下部鲜重和干重及叶片过氧化物酶活性、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和相对含水量10个性状, 采用耐旱系数、聚类分析、隶属函数、主成分分析和灰色关联度分析等方法对其耐旱性进行综合评价。结果显示, 苗期干旱胁迫使甘蓝型油菜幼苗地上和地下部干重和鲜重及叶片相对含水量和可溶性蛋白含量显著降低, 使叶片过氧化物酶活性、丙二醛含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量显著升高, 而地下部干重在正常灌溉组与干旱胁迫组之间差异不显著。229份种质资源划分为8个类群, 各类群表现出不同的耐旱特性。RR002、9801C、炎81-2、07037、浙油758和09-P64-1为耐旱材料, 11-P30、CY16PXW-35、08-P35、09-P36、甲972和A148为干旱敏感材料。地上部鲜重、叶片脯氨酸含量和可溶性糖含量可作为甘蓝型油菜苗期综合耐旱性快速、简便、准确的鉴定指标。 关键词: 甘蓝型油菜; 耐旱性; 种质筛选; 鉴定指标; 苗期 中图分类号: S326; S565.4

Comprehensive evaluation and identification trait selection of drought re-sistance at the seedling stage of Brassica napus L.*

LI Yangyang1,2, LI Chi1,2, REN Junyang1,2, LI Zhi1,2, ZHANG Jinfeng1,2, LYU Rongrong1,2,

ZHANG Heng1,2, WU Dan1,2, WANG Qin1,2, ZHOU Qingyuan1, YIN Jiaming1,

* 国家重点研发计划项目(2018YFD0100500)和重庆市社会事业与民生保障科技创新主题专项(cstc2016shms-ztzx80010)资助

** 通信作者: 唐章林, 主要研究方向为油菜耐旱性品种选育, E-mail: tangzhlin@swu.edu.cn; 刘列钊, 主要研究方向为油菜耐旱性机理

研究, E-mail: liezhao2003@126.com

李阳阳, 主要研究方向为油菜耐旱性机理研究。E-mail: liyangyangswu@163.com 收稿日期: 2020-10-29 接受日期: 2021-02-10

* This study was supported by the National Key R&D Program of China (2018YFD0100500) and the Science & Technology Innovation Pro-ject of Chongqing Social Undertakings & Livelihood Security (cstc2016shms-ztzx80010).

**Corresponding authors: TANG Zhanglin, E-mail: tangzhlin@swu.edu.cn; LIU Liezhao, E-mail: liezhao2003@126.com

Received Oct. 29, 2020; accepted Feb. 10, 2021

1328

中国生态农业学报(中英文) 2021 第29卷

LI Jiana1,2, LIU Liezhao1,2**, TANG Zhanglin1,2**

(1. College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400715, China; 2. Academy of Agricultural Scienc-es, Southwest University, Chongqing 400715, China)

Abstract: The yield and quality of Brassica napus L. are often affected by drought stress in China. To identify drought-tolerant and drought-sensitive germplasms, screen for indices of drought tolerance to reduce cost and improve efficiency, provide a basis for breeding drought-tolerant varieties, and investigate the mechanisms of drought tolerance, 229 B. napus accessions were subjected to two water treatments (drought stress and well watering) at the seedling stage. The shoot fresh weight, shoot dry weight, root fresh weight, root dry weight, leaf peroxidase activity, malonaldehyde content, proline content, soluble protein content, soluble sugar content, and leaf relative water content were measured. The drought resistance index, clustering analysis, subordinative function, principal component analysis, and gray correlation analysis were used to comprehensively evaluate drought tolerance. The correlation coefficients between the drought resistance index of each trait and the average value of the subordinative function, composite value of the principal component factors, and comprehensive relation degree and those among the drought resistance indexes of the ten traits were calculated to determine the drought tolerance index. The results showed significant differences between the drought-stressed and well-watered plants at the seedling stage. During drought stress, the leaves of drought-stressed plants gradually wilted and curled to different degrees, and the leaves were born slowly and became smaller, while the old leaves turned yellow. After 30 days of stress, the drought-stressed plants were shorter, weaker, and had lower biomass than the well-watered plants. The shoot fresh weight, shoot dry weight, root fresh weight, leaf relative water content and soluble protein content were lower, and the leaf peroxidase activity, malonaldehyde content, proline content, and soluble sugar content increased under drought stress. The root dry weight did not differ between drought stress and well watering. The 229 B. napus accessions were divided into eight groups, and the accessions of each group showed different drought tolerance characteristics. The significant correlation between the average value of the subordinative function, composite value of the principal component factors, and the comprehensive relation degree indicated that the comprehensive evaluation was reliable. Therefore, by means of the subordinative function, principal component analysis, and gray correlation analysis, accessions RR002, 9801C, Yan81-2, 07037, Zheyou758, and 09-P64-1 were identified as drought tolerant. Accessions 11-P30, CY16PXW-35, 08-P35, 09-P36, Jia972, and A148 were drought sensitive. The correlations of shoot fresh weight, shoot dry weight, root fresh weight, root dry weight, leaf proline content, soluble sugar content with the average value of the subordinative function, composite value of the principal component factors, and the comprehensive relation degree were significant with high correlation coefficients, as did those among shoot fresh weight, shoot dry weight, root fresh weight, and root dry weight. The shoot fresh weight, leaf proline content and soluble sugar content can serve as rapid, simple, and accurate traits to identify comprehensive drought tolerance at the seedling stage in B. napus. Keywords: Brassica napus L.; Drought tolerance; Germplasm screening; Identification index; Seedling stage

植物生长在多变的外界环境中, 经常遭受多种非生物胁迫的影响。其中, 干旱胁迫是影响植物地理分布、限制农作物产量, 进而威胁粮食安全的主要环境因子之一[1-2]。遭受干旱胁迫时, 植物会发生叶片卷曲、气孔关闭、调节地上部和地下部生长速率等以减少水分的散失和增加水分的吸收, 会增加脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等可溶性有机分子以提高细胞渗透势, 同时也通过增强过氧化物酶、过氧化氢酶及超氧化物歧化酶等还原酶活性以清除活性氧对自身的伤害[3-9]。

植物耐旱性由基因型和水分胁迫共同决定, 其复杂性决定了单一性状无法全面反映植株对干旱胁迫的响应[10], 需要采用多性状进行综合评价。我国油菜生产以甘蓝型油菜(Brassica napus L.)为主, 其

整个生育期需水量较大, 对干旱的适应能力较差, 产量和品质均受到影响。综合评价油菜种质资源的耐旱性, 鉴定耐旱种质, 筛选耐旱性鉴定指标, 是耐旱新品种培育和耐旱机理研究的基础性工作。

近年来, 关于油菜特别是甘蓝型油菜耐旱性的研究已有一些报道。王璐璐等[11]、胡承伟等[12]、庞红喜和赵兰芝[13]、董小云等[14]、陈致富等[15]和许媛君等[16]在室内利用PEG-6000模拟干旱胁迫, 探讨了干旱对油菜种子萌发期根系和幼苗生长、抗氧化酶类以及渗透调节物质的影响, 比较了不同试验材料的耐旱性差异, 发现干旱胁迫下根系和幼苗生长均受到抑制, 超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性增强, 可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛含量增加, 不同材料的耐旱性差异较大。原

第8期

李阳阳等: 甘蓝型油菜苗期耐旱性综合评价与耐旱性鉴定指标筛选 1329

小燕等[17]在田间自然条件下对甘蓝型油菜与芥菜型油菜(Brassica juncea Coss.)种间杂交DH株系苗期、薹花期和角果生长期的耐旱性进行了评价, 获得了2份全生育期耐旱性均较强的材料。朱宗河等[18]在旱棚土壤中进行试验, 利用农艺性状和产量性状将甘蓝型油菜花前和花后的耐旱性划分为高度耐旱、中度耐旱和不耐旱3类。涂玉琴等

[19]

和谢小玉等

[20]

采用盆栽试验对甘蓝型油菜种质资源的苗期耐旱性进行了综合评价, 获得了一些强耐旱的材料。在油菜耐旱性鉴定指标筛选方面, 桂月晶[21]通过发芽试验提出了种子萌发期耐旱性的鉴定指标是芽苗总长、总鲜重、总干重、脯氨酸含量及超氧化物岐化酶活性相对值, 谢小玉等[20]利用盆栽法筛选的鉴定油菜苗期持续干旱胁迫下耐旱性的指标是叶片相对含水量、丙二醛含量和叶面积, 而桂月晶

[21]

利用同

样的方法研究提出以抗坏血酸过氧化物酶活性、超氧化物岐化酶活性、过氧化氢酶活性及可溶性蛋白含量作为油菜苗期耐旱性的鉴定指标, 洪双等

[22]

提

出盆栽试验甘蓝型油菜苗期干旱-复水-干旱-复水处理耐旱性的评价指标主要是地上部鲜重胁迫指数、植株总鲜重胁迫指数和旱害指数, 牛远等[23]研究认为根长、茎粗、总鲜重、根鲜重、地上部干重和总干重等可作为干旱处理的同时施加氯化胆碱和海藻糖鉴定油菜蕾薹期耐旱性的评价指标。

综合分析发现, 在油菜耐旱性鉴定方面, 大多采用PEG-6000模拟干旱胁迫, 鉴定条件与田间生产差异较大, 大规模种质资源鉴定更少。在耐旱性评价指标筛选研究中试验材料数量有限, 测定的性状较少, 筛选的评价指标各不相同, 代表性和适用性不强, 鉴定效率较低。故本研究采用盆栽试验, 在苗期对来源广泛的229份种质资源进行正常灌溉和干旱胁迫处理, 测定幼苗地上部鲜重和干重、地下部鲜重和干重等生长性状以及叶片过氧化物酶活性、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和相对含水量等生理生化性状, 利用耐旱系数、聚类分析、隶属函数、主成分分析和灰色关联度分析对耐旱性进行综合评价, 以期筛选出

耐旱材料和干旱敏感材料, 为深入开展干旱胁迫响应机理研究和培育耐旱新品种奠定基础。同时, 筛选耐旱性鉴定评价指标, 以保证耐旱性鉴定的准确性, 降低鉴定成本, 提高鉴定效率。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料共229份, 由国内多家油菜研究单位提供, 主要来源于我国长江流域和西北油菜主产区, 部份材料来源于加拿大、丹麦和瑞典。 1.2 材料种植与干旱处理

229份材料以盆栽(盆钵直径25 cm, 高30 cm)方式种植于重庆市油菜工程技术研究中心歇马基地的旱棚内, 每份材料种植10盆, 每盆播种12粒, 最终定苗4株。在4叶一心时每材料选择幼苗长势均匀、植株大小一致的6盆进行干旱处理(DS)和正常灌溉(WW), 每处理各3盆。DS组土壤含水量维持在7%~12%, WW组土壤含水量维持在20%~23%, 采用浙江托普仪器有限公司的TZS-1K土壤水分测定仪测定。土壤水分控制方法: 每隔3~5 d测定土壤含水量, 仪器探针插入深度7 cm, 每盆不同位置测定3次取平均值, 应浇水重量根据每盆土壤干重(装土时已测定)和土壤含水量测定平均值计算, 用量筒取水, 用洒水器均匀浇于盆钵表面。 1.3 性状测定

干旱胁迫30 d后, 调查DS组和WW组幼苗地上部鲜重和干重、地下部鲜重和干重、叶片过氧化物酶活性、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和相对含水量。

1.3.1 地上部鲜重、地上部干重、地下部鲜重和地

下部干重测定

每份材料DS组和WW组各随机选取3株幼苗, 从子叶节处剪开, 称其地上部鲜重, 将地下部流水洗净并擦干水渍后称鲜重。放置烘箱110 ℃杀青30 min后75 ℃烘至恒重, 称地上部干重和地下部干重。 1.3.2 过氧化物酶活性及脯氨酸、可溶性糖、可溶

性蛋白和丙二醛含量测定

每份材料各处理随机选择3株幼苗取倒2叶和

1330

中国生态农业学报(中英文) 2021

第29卷

倒3叶装入自封袋, 保存于–80 ℃冰箱待测。采用南京建成生物工程研究所研发的试剂盒(A084-3)按照说明书步骤测定过氧化物酶活性。采用磺基水杨酸法测定脯氨酸含量, 蒽酮比色法测定可溶性糖含量, 考马斯亮蓝G-250法测定可溶性蛋白含量, 硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量, 均参照侯林涛[24]的操作步骤。

1.3.3 叶片相对含水量测定

每份材料各处理随机选择3株幼苗取倒3叶, 采用王丹丹[25]的方法测定叶片相对含水量。 1.4 统计分析

各性状的描述统计分析采用Microsoft Office Excel 2016完成, 方差分析和相关性分析采用DPS V15.10[26]进行, 热图采用TBtools软件进行绘制。 1.5 耐旱性评价 1.5.1 耐旱系数计算

根据郭雪松[27]的方法, 利用式(1)计算地上部鲜重、地上部干重、地下部鲜重、地下部干重, 叶片过氧化物酶活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、相对含水量和可溶性糖含量的耐旱系数, 利用式(2)计算丙二醛含量的耐旱系数。

XtijijT (i=1, 2, 3, …, n; j=1, 2, 3, …, m) (1) ijXTijijt (i=1, 2, 3, …, n; j=1, 2, 3, …, m) (2)

ij式中: Xij为第i个材料第j个性状的耐旱系数值,

tij为DS组第i个材料第j个性状的测定值, Tij为

WW组第i个材料第j个性状的测定值, n为材料数, m为性状数。 1.5.2 系统聚类分析

基于10个性状的耐旱系数值, 对数据进行标准化后, 采用欧氏距离+可变类平均法进行聚类分析, 并比较不同类群材料间各性状耐旱系数值的差异。标准化按照式(3)和式(4)进行。

Sj1nn1i1Xij21nn2i1Xij (i=1, 2,

3, …, n; j=1, 2, 3, …, m)

(3)

XnXijiji1Xij/nS (i=1, 2, 3, …, n; j=1, 2,

j 3, …, m)

(4)

式中: Sj为第j个性状耐旱系数的标准差, Xij为第i个材料第j个性状耐旱系数的标准化值。 1.5.3 隶属函数

根据郭雪松[27]的方法, 采用式(5)计算各材料各性状耐旱系数的隶属函数值, 采用式(6)计算各材料耐旱系数的平均隶属函数值。

SFXijXminjijX3, …, n; j=1, 2, maxjX (i=1, 2, minj3, …, m)

(5)

ASF1mimj1SFij (i=1, 2, 3, …, n; j=1, 2, 3, …, m)

(6)

式中: SFij为第i个材料第j个性状耐旱系数的隶属函数值, Xminj为第j个性状耐旱系数的最小值,

Xmaxj为第j个性状耐旱系数的最大值, ASFi为第i

个材料的平均耐旱系数隶属函数值。 1.5.4 主成分分析

将各材料各性状的耐旱系数按照式(3)和式(4)标准化后计算各因子特征值、贡献百分率和累计贡献百分率, 选择累计贡献百分率达80%以上的主成分因子数, 按照式(7)计算各材料的各主成分因子值,

按照式(8)计算各材料各主成分因子的综合值[26]。

PCAik=kjXij(i=1, 2, 3, …, n; j=1, 2, 3, …, m;

k=1, 2, 3, …, p) (7)

PCA1pi=pk1PCAik(i=1, 2, 3, …, n; k=1, 2,

3, …, p)

(8)

式中: PCAik为第i个材料第k个主成分因子值, kj为第k个主成分因子第j个性状的特征向量值, PCAi为第i个材料各主成分因子的综合值, p为所选

择的主成分因子数。 1.5.5 灰色关联度分析

选择各性状耐旱系数最大值构成理想耐旱品种各性状的耐旱系数值, 根据式(9)计算各材料与理想耐旱品种各性状耐旱系数值的关联系数(ij), 并根

第8期

李阳阳等: 甘蓝型油菜苗期耐旱性综合评价与耐旱性鉴定指标筛选 1331

据式(10)计算各材料的综合关联度[28]。

minmin明显降低。

对10个性状的测定值进行描述统计和方差分

(i=1, 2,

(9)

析, 结果如表1所示。WW组和DS组各性状在材料间均表现出极显著差异(P<0.01)。DS组的地上部鲜重、地上部干重、地下部鲜重及叶片可溶性蛋白含量和相对含水量相对于WW组极显著降低(P<0.01), 而叶片过氧化物酶活性、丙二醛含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量相对于WW组极显著升高(P<0.01), 地下部干重在DS组和WW组之间的差异不显著。说明本研究选用的试验材料广泛, 代表性强, 所测性状均可用于耐旱性鉴定。 2.2 耐旱性的单方法评价 2.2.1 系统聚类分析

基于10个性状的耐旱系数标准化值, 对229份材料进行系统聚类。当229份材料被分为8个类群时各性状耐旱系数值在类群间的差异均达极显著水平(表2、图1)。由图1可知, Ⅰ类群材料的叶片可溶性蛋白含量、丙二醛含量和相对含水量的耐旱性最强; Ⅱ类群材料的叶片丙二醛含量和相对含水量

ijijCjXij+imaxmaxjCjXijCjXij+imaxmaxjCjXij3, …, n; j=1, 2, 3, …, m)

1mCRij1ij (i=1, 2, 3, …, n; j=1, 2, 3, …, m)

m (10)

式中: ij为第i个材料第j个性状与理想耐旱品种第j个性状的耐旱系数值的关联系数, CRi为第i个材料的综合关联度, Cj为理想耐旱品种第j个性状的耐旱系数值,

maxmaxminminijCjXij为二级最小差,

ijCjXij为二级最大差, 为分辨系数(在此

取0.5)。

2 结果与分析

2.1 各性状的统计分析

干旱胁迫处理过程中, 干旱处理组(DS)幼苗叶片逐渐发生不同程度的萎蔫和卷曲, 新叶出生变慢, 叶片变小, 老叶变黄。胁迫30 d后, 与正常灌溉组(WW)相比, 各材料DS组植株矮小, 瘦弱, 生物量

表1 干旱处理和正常灌溉处理下229份甘蓝型油菜各性状的变化

Table 1 Trait changes of 229 Brassic napus accessions under drought stress and well watering conditions

性状 Trait

地上部鲜重

Shoot fresh weight (g·plant–1) 地上部干重 Shoot dry weight (g·plant–1) 地下部鲜重 Root fresh weight (g·plant–1) 地下部干重 Root dry weight (g·plant–1) 叶片过氧化物酶活性 Leaf peroxidase activity (U·g–1) 叶片丙二醛含量

Leaf malonaldehyde content (μmol·g–1) 叶片可溶性蛋白含量

Leaf soluble protein content (mg·g–1)

叶片脯氨酸含量

Leaf proline content (mg·g–1) 叶片相对含水量

Leaf relative water content (%)

叶片可溶性糖含量

处理 Treatment

正常灌溉 Well watering 干旱处理 Drought stress 正常灌溉 Well watering 干旱处理 Drought stress 正常灌溉 Well watering 干旱处理 Drought stress 正常灌溉 Well watering 干旱处理 Drought stress 正常灌溉 Well watering 干旱处理 Drought stress 正常灌溉 Well watering 干旱处理 Drought stress 正常灌溉 Well watering 干旱处理 Drought stress 正常灌溉 Well watering 干旱处理 Drought stress 正常灌溉 Well watering 干旱处理 Drought stress 正常灌溉 Well watering

平均值 Average 45.109**(A) 8.656**(B) 3.063**(A) 1.354**(B) 1.241**(A) 0.790**(B) 0.333**(A) 0.348**(A) 5.987**(B) 6.907**(A) 0.030**(B) 0.057**(A) 7.380**(A) 1.987**(B) 1.786**(B) 3.546**(A) 94.117**(A) 72.259**(B) 16.355**(B)

标准差 Standard error 11.407 2.483 0.776 0.392 0.515 0.272 0.093 0.077 0.994 1.284 0.011 0.025 2.507 0.697 1.517 2.017 4.079 7.509 4.774

最小值 Min 21.247 4.327 1.170 0.505 0.173 0.227 0.089 0.172 3.681 2.682 0.011 0.022 2.799 0.708 0.125 0.254 70.086 54.926 6.199

最大值 Max 81.800 17.990 6.237 3.288 3.094 1.621 0.691 0.628 9.723 10.434 0.073 0.182 16.195 4.671 13.237 13.271 99.965 96.282 37.745

变异系数 Coefficient of variation

0.253 0.287 0.253 0.289 0.414 0.344 0.279 0.221 0.166 0.186 0.371 0.447 0.340 0.351 0.849 0.569 0.043 0.104 0.292

1332

中国生态农业学报(中英文) 2021

31.153**(A)

第29卷

Leaf soluble sugar content (mg·g–1)

干旱处理 Drought stress 5.971 16.401 50.094 0.192

“**”表示不同材料间差异达P<0.01显著水平; 不同大写字母表示各性状在干旱处理和正常灌溉间差异达P<0.01显著水平。“**” shows significant difference at P<0.01 probability level among accessions. Different capital letters show significant differences at P<0.01 probability level between drought stress and well watering.

表2 229份甘蓝型油菜聚类为不同类群数时各性状耐旱系数值差异的F值

Table 2 F-values of differences of trait drought resistance indexes when 229 Brassic napus accessions clusting-analyzed into

different cluster group numbers

性状 Trait

叶片过氧化物酶活性 Leaf peroxidase activity

地上部鲜重 Shoot fresh weight 地上部干重 Shoot dry weight 地下部干重 Root dry weight 地下部鲜重 Root fresh weight

叶片丙二醛含量 Leaf malonaldehyde content 叶片可溶性蛋白含量 Leaf soluble protein content

叶片脯氨酸含量 Leaf proline content 叶片相对含水量 Leaf relative water content 叶片可溶性糖含量 Leaf soluble sugar content

and P<0.05 probability levels, respectively.

类群数 Group number

2 0.489 26.750** 46.248** 38.043** 11.921** 50.342** 0.006 17.476** 0.228 0.371

3 0.715 33.086** 65.830** 67.687** 24.513** 82.932** 0.185 17.839** 0.248 0.189

4 12.104** 58.725** 63.557** 59.565** 19.320** 56.235** 9.628** 14.067** 0.781 3.303*

5 9.059** 44.722** 48.365** 44.475** 14.526** 60.838** 7.340** 117.741** 1.117 2.797*

6 7.548** 36.595** 38.818** 36.575** 11.577** 48.967** 49.138** 94.409** 1.017 4.261**

7 6.453** 30.552** 32.323** 42.757** 19.368** 40.951** 42.310** 78.327** 1.046 18.019**

8 12.331** 40.273** 29.134** 40.889** 17.046** 35.821** 36.506** 67.303** 3.697** 15.594**

“**”和“*”分别表示各类群间性状差异达P<0.01和P<0.05显著水平。“**” and “*” show significant difference in traits among groups at P<0.01

的耐旱性最强, 但地上和地下部干、鲜重和叶片过氧化物酶活性的耐旱性较差; Ⅲ类群材料地上部鲜重、地上部干重、地下部鲜重和地下部干重的耐旱性最强, 叶片丙二醛含量和相对含水量的耐旱性较强; Ⅳ类群材料叶片相对含水量的耐旱性最强, 丙二醛含量和脯氨酸含量的耐旱性最差; Ⅴ类群材料叶片过氧化物酶活性的耐旱性最强, 但叶片相对含

水量的耐旱性最差; Ⅵ类群材料叶片可溶性糖含量和丙二醛含量的耐旱性最强, 但叶片过氧化物酶活性、地上部鲜重和地上部干重的耐旱性较差; Ⅶ类群材料叶片脯氨酸含量的耐旱性最强, 叶片相对含水量、可溶性糖含量和地下部鲜重的耐旱性较差; Ⅷ类群材料叶片相对含水量和地上部鲜重的耐旱性相对较强, 叶片可溶性糖含量的耐旱性较差。

第8期

李阳阳等: 甘蓝型油菜苗期耐旱性综合评价与耐旱性鉴定指标筛选 1333

图1 229份甘蓝型油菜的8个类群各性状耐旱系数值的热图和多重比较

Fig. 1 Heatmap and multiple comparisons for drought resistance index values of traits in 8 groups of 229 Brassic napus accessions

对于同一性状, 不同大、小写字母分别表示类型间差异达P<0.01和P<0.05显著水平。SFW: 地上部鲜重; SDW: 地上部干重; RFW: 地下部鲜重; RDW: 地下部干重; POD: 叶片过氧化物酶活性; MDA: 叶片丙二醛含量; PROTEIN: 叶片可溶性蛋白含量; PRO: 叶片脯氨酸含量; RWC: 叶片相对含水量; SUG: 叶片可溶性糖含量。For one trait, different capital and lowercase letters mean significant differences among groups at P<0.01 and P<0.05 levels, respectively. SFW: shoot fresh weight; SDW: shoot dry weight; RFW: root fresh weight; RDW: root dry weight; POD: leaf peroxidase activity; MDA: leaf malonaldehyde content; PROTEIN: leaf soluble protein content; PRO: leaf proline content; RWC: leaf relative water content; SUG: leaf soluble sugar content.

2.2.2 隶属函数、主成分分析及灰色关联度分析

229份甘蓝型油菜材料耐旱系数的平均隶属函数值介于0.0840~0.3744, 平均为0.1949。其中, 平均隶属函数值较大的材料是RR002、CY12PXW-6、09-P64-1、SWU44、宁油1号、9801C、07037、炎

81-2、11-9-700、SWU40和浙油758, 位于所有材料的前5%, 其耐旱性强; 平均隶属函数值较小的是甲972、09-P36、科里纳、A148、12-P01、甲预05棚、08-P35、CY16PXW-35、10-P29、垦C1和11-P30, 位于所有材料的后5%, 属于干旱敏感材料(表3)。

表3 229份甘蓝型油菜的部分极端材料的平均隶属函数值、主成分因子综合值、综合关联度和类群

Table 3 Average values of subordinative function, composite values of principal component factors and comprehensive relation

degrees of some extreme materials in 229 Brassic napus accessions and their groups

平均隶属函数值 Average value of subordinative function 值 Value 0.1033 0.3148 0.2961 0.3381 0.2400

排序 Rank 227 8 10 4 37

主成分因子综合值 Composite value of principal component factors 值 Value 0.7811 1.3903 1.2003 1.2326 1.3770

排序 Rank 217 8 32 25 11

综合关联度 Comprehensive relation degree 值 Value 0.8772 0.8983 0.8937 0.8962 0.8948

排序 Rank 222 6 23 13 15

材料名称 Accession name 来源地 Source 类群 Group 科里纳 Kelina 炎81-2 Yan81-2

SWU40 SWU44 SWU59

重庆 Chongqing 重庆 Chongqing 重庆 Chongqing 重庆 Chongqing 重庆 Chongqing

Ⅱ Ⅲ Ⅰ Ⅰ Ⅷ

1334

中国生态农业学报(中英文) 2021 第29卷

CY12PXW-6 CY16PXW-35

四川 Sichuan 四川 Sichuan

0.3500 0.1223

2 222

1.2908 0.7263

21 223

0.8963 0.8770

12 225

Ⅲ Ⅱ

续表3 材料名称 Accession name 来源地 Source 平均隶属函数值 Average value of subordinative function 值 Value 0.1434 0.1411 0.2492 0.2083 0.3154 0.3744 0.3331 0.3039 0.3473 0.1366 0.0840 0.1187 0.2878 0.1250 0.1258 0.1501 0.1144 0.1204 0.0952 0.1233 0.1258 0.1168 0.3315 0.2584 0.2381

排序 Rank 203 208 31 70 7 1 5 9 3 214 229 224 11 220 218 196 226 223 228 221 219 225 6 23 40

主成分因子综合值 Composite value of principal component factors 值 Value 0.7196 0.6731 1.6645 1.7604 1.3807 1.5993 1.3065 1.3080 2.2955 0.7644 0.6112 0.8147 1.4124 0.7721 0.7384 0.7552 0.6761 0.7055 0.6681 0.8305 0.7526 0.8235 1.4178 1.5867 1.3873

排序 Rank 224 227 3 2 10 4 18 17 1 219 229 212 7 218 222 220 226 225 228 206 221 209 6 5 9

综合关联度 Comprehensive relation degree 值 Value 0.8789 0.8768 0.9119 0.9242 0.8968 0.9048 0.8968 0.8956 0.9571 0.8780 0.8737 0.8795 0.8972 0.8778 0.8771 0.8801 0.8767 0.8772 0.8759 0.8797 0.8780 0.8788 0.8982 0.9014 0.8964

排序 Rank 216 226 3 2 10 4 9 14 1 219 229 215 8 221 224 210 227 223 228 214 220 217 7 5 11

类群 Group wx10213 10-804 631 1360 07037 RR002

宁油1号 Ningyou 1

11-9-700 09-P64-1

11-P74-8父本

Male parent of 11-P74-8

甲972 Jia 972 甲预05棚 Jiayu 05 Peng 浙油758 Zheyou 758

垦C1 Ken C1 GY284 A82 A148 08-P35 09-P36 10-P29 11-P30 12-P01 9801C SWU41 SWU69

湖南 Hunan 湖南 Hunan 湖南 Hunan 湖南 Hunan 湖北 Hubei 湖北 Hubei 湖北 Hubei 湖北 Hubei 湖北 Hubei 湖北 Hubei 湖北 Hubei 湖北 Hubei 浙江 Zhejiang 陕西 Shaanxi 陕西 Shaanxi 江西 Jiangxi 瑞典 Sweden 湖北 Hubei 湖北 Hubei 湖北 Hubei 湖北 Hubei 湖北 Hubei 甘肃 Gansu 重庆 Chongqing 重庆 Chongqing

Ⅱ Ⅷ Ⅶ Ⅶ Ⅲ Ⅲ Ⅲ Ⅰ Ⅶ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅵ Ⅱ Ⅳ Ⅴ Ⅳ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅱ Ⅳ Ⅲ Ⅵ Ⅵ

229份材料详情可扫本文首页OSID码查看。Scan the OSID code in the first page of this article to view the details of 229 accessions.

基于各性状的耐旱系数值, 对229份甘蓝型油菜进行主成分分析, 各主成分因子的特征值、累计贡献率和特征向量值如表4所示。当选取前6个主成分因子时, 累计百分率为80.591%, 可基本代表所有性状的信息。在因子1中, 地上部鲜重、地上部干重、地下部鲜重和地下部干重所占的比重较大; 因子2中, 叶片脯氨酸含量、相对含水量和可溶性糖含量所占比重较大; 因子3中, 叶片可溶性蛋白含量所占比重最大; 因子4中, 叶片过氧化物酶活性和可溶性糖含量所占比重较大; 因子5中叶片脯

氨酸含量所占比重最大; 因子6中叶片相对含水量所占比重最大。各材料的主成分因子综合值为0.6112~2.2955, 平均1.027, 位于前5%的材料是09-P64-1、1360、631、RR002、SWU41、9801C、浙油758、炎81-2、SWU69、07037和SWU59, 其耐旱性强; 位于后5%的材料是甲972、09-P36、10-804、A148、08-P35、wx10213、CY16PXW-35、GY284、11-P30、A82和11-P74-8父本, 属于干旱敏感材料(表3)。

灰色关联度分析显示, 综合关联度介于

第8期

李阳阳等: 甘蓝型油菜苗期耐旱性综合评价与耐旱性鉴定指标筛选 1335

0.8737~0.9571, 平均为0.8864。09-P64-1、1360、631、RR002、SWU41、炎81-2、9801C、浙油758、宁油1号、07037和SWU69位于所有材料的前5%, 其耐旱性强。甲972、09-P36、A148、10-804、CY16PXW-35、GY284、08-P35、科里纳、垦C1、11-P30和11-P74-8

父本位于所有材料的后5%, 属于干旱敏感材料(表3)。 2.3 耐旱性综合评价

对229份材料的平均隶属函数值、主成分因子综合值和综合关联度进行相关性分析, 发现其两两呈极显著正相关(表5), 表明3种分析方法具有较高

表4 229份甘蓝型油菜各主成分因子的特征值、贡献率和特征向量值

Table 4 Eigen values of all indexes and their contributions and loading matrix of principal component factors of 229 Brassic napus

accessions

特征向量值Eigen vector

累计贡献率 叶片过氧化地上部 地上部 地下部 地下部 叶片可溶性叶片脯氨叶片相对 叶片可溶性特征值 叶片丙二醛 因子 Cumulative 物酶活性 鲜重 干重 干重 鲜重 蛋白含量 酸含量 含水量 糖含量 Eigen 含量 Factor contribution

value Leaf Shoot Shoot Root Root Leaf soluble Leaf Leaf relative Leaf soluble (%) Leaf malonal-

peroxidase fresh dry dry fresh protein proline water sugar

dehyde content

activity weight weight weight weight content content content content 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

2.630 1.476 1.151 1.012 0.913 0.878 0.820 0.596 0.298 0.227

26.302 41.059 52.564 62.680 71.807 80.591 88.792 94.749 97.730 100.000

0.026 –0.350 –0.024 0.668 0.262 0.357 0.479 –0.058 0.018 0.016

0.511 –0.178 0.163 –0.075 –0.133 0.077 –0.040 –0.242 –0.729 0.245

0.494 –0.196 0.096 –0.054 –0.003 –0.088 –0.111 –0.485 0.644 0.189

0.544 0.145 –0.160 0.052 0.068 –0.013 0.011 0.123 –0.018 –0.796

0.431 0.278 –0.266 0.055 0.158 –0.118 0.141 0.582 0.097 0.507

–0.004 0.391 0.412 –0.324 0.379 –0.109 0.609 –0.211 –0.026 –0.025

0.069 –0.053 0.698 0.314 –0.423 –0.310 0.057 0.340 0.093 –0.062

0.035 –0.426 0.363 –0.286 0.568 0.205 –0.314 0.370 0.035 –0.048

0.075 0.429 0.230 –0.022 –0.236 0.813 –0.128 0.040 0.140 0.049

–0.031 0.434 0.158 0.503 0.428 –0.183 –0.498 –0.224 –0.120 0.059

表5 229份甘蓝型油菜的平均隶属函数值、主成分因子综合值和综合关联度的相关性

Table 5 Correlations among average value of subordinative function, composite value of principal component factors and compre-hensive relation degree of 229 Brassic napus accessions

性状

Trait

主成分因子综合值

Composite value of principal component factors

综合关联度

Comprehensive relation degree

平均隶属函数值

Average value of subordinative function

0.78** 0.74**

主成分因子综合值

Composite value of principal component factors

0.94**

“**”表示相关性达P<0.01显著水平。“**” shows significant correlation at P<0.01 probability level.

的一致性。综合聚类分析结果及各材料的平均隶属函数值、主成分因子综合值和综合关联度, Ⅲ类群的RR002、9801C、炎81-2、07037和Ⅵ类群的浙油758及Ⅶ类群的09-P64-1在3个排名中均位于前5%, 为耐旱材料。Ⅱ类群的11-P30、CY16PXW-35、08-P35、09-P36、甲972和Ⅳ类群的A148在3个排名中均位于后5%, 为干旱敏感材料。干旱胁迫条件下, 耐旱材料各性状的表现优于干旱敏感材料(图2)。 2.4 耐旱性鉴定指标筛选

分析甘蓝型油菜10个性状的耐旱系数值与平均隶属函数值、主成分因子综合值和综合关联度的

相关性(表6)发现, 地上部鲜重、地上部干重、地下部干重、地下部鲜重、叶片脯氨酸含量和叶片可溶性糖含量与平均隶属函数值、主成分因子综合值和综合关联度均呈极显著正相关, 且相关系数较大, 这6个性状可作为甘蓝型油菜苗期耐旱性的鉴定指标。进一步分析各性状耐旱系数的相关性(表7)表明, 地上部鲜重、地上部干重、地下部鲜重和地下部干重两两之间呈极显著正相关; 地上部鲜重与叶片可溶性蛋白含量和脯氨酸含量呈显著正相关, 与叶片可溶性糖含量呈显著负相关。说明甘蓝型油菜幼苗地上部鲜重和干重对干旱胁迫的反应与地下部具有高度一致性, 地上部鲜重与叶片蛋白质含量和脯氨

1336

中国生态农业学报(中英文) 2021 第29卷

酸含量的反应相似, 但与可溶性糖含量相反。 苗根系生长的影响因材料不同而异, 有的抑制生长, 有的促进生长[12,19,30], 水稻(Oryza sativa L.)也存在这种现象[31]。本研究中干旱胁迫与正常灌溉幼苗地下部干重差异不显著, 其原因正在于此。 3.2 油菜耐旱性鉴定评价

干旱胁迫对油菜植株产生的影响是多方面的, 不仅引起体内多种生理生化特性的变化, 如光合作用、渗透调节、抗氧化酶活性、内源激素水平和水分利用效率等, 也使得外部形态、生长发育和产量

3 讨论

3.1 干旱对油菜幼苗的影响

干旱是影响油菜生长发育和产量品质的重要非生物胁迫因子之一。本研究发现干旱胁迫降低了甘蓝型油菜幼苗地上部干重和鲜重、叶片相对含水量, 升高了叶片过氧化物酶活性和丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量, 这与涂玉琴等[19]、谢小玉等[20]、桂月晶[21]和张朋飞等[29]的研究结果一致。干旱对油菜幼

图2 甘蓝型油菜耐旱材料和干旱敏感材料各性状耐旱系数值热图

Fig. 2 Heatmap of drought resistance index values of traits of drought resistant and sensitive accessions of Brassic napus

红线以上为耐旱材料, 红线以下为干旱敏感材料。SFW: 地上部鲜重; SDW: 地上部干重; RFW: 地下部鲜重; RDW: 地下部干重; POD: 叶片过氧化物酶活性; MDA: 叶片丙二醛含量; PROTEIN: 叶片可溶性蛋白含量; PRO: 叶片脯氨酸含量; RWC: 叶片相对含水量; SUG: 叶片可溶性糖含量。Accessions above the red line are drought-resistant and those below the red line are drought-sensitive. SFW: shoot fresh weight; SDW: shoot dry weight; RFW: root fresh weight; RDW: root dry weight; POD: leaf peroxidase activity; MDA: leaf malonaldehyde content; PROTEIN: leaf soluble protein content; PRO: leaf proline content; RWC: leaf relative water content; SUG: leaf soluble sugar content.

表6 甘蓝型油菜各性状耐旱系数值与平均隶属函数值、主成分因子综合值和综合关联度的相关性

Table 6 Correlations between drought resistance index value of each trait and average value of subordinative function, composite

value of principal component factors and comprehensive relation degree

叶片过氧化物

性状 Trait

平均隶属函数值 Average value of subor-酶活性 Leaf peroxidase

activity

0.21**

地上部 地上部 地下部 地下部

叶片丙二醛

叶片可溶性

叶片脯

叶片相对

叶片可溶性

鲜重 干重 干重 鲜重 蛋白含量 氨酸含量 糖含量

含量 含水量

Shoot Shoot Root Root Leaf soluble Leaf pro-Leaf soluble

Leaf malonalde-Leaf relative

fresh dry dry fresh protein line con-sugar

hyde content water content

weight weight weight weight content tent content 0.69**

0.66** 0.69**

0.56**

0.27**

0.42**

0.22**

0.25**

0.22**

第8期

李阳阳等: 甘蓝型油菜苗期耐旱性综合评价与耐旱性鉴定指标筛选 1337

dinative function 主成分因子综合值 Composite value of prin-cipal component factors

综合关联度

Comprehensive relation

degree

0.13* 0.40** 0.42** 0.53** 0.47** 0.18** 0.11 0.62** 0.13 0.42**

0.21** 0.38** 0.39** 0.44** 0.40** 0.15* 0.15* 0.70** 0.09 0.26**

“**”和“*”分别表示相关性达P<0.01和P<0.05显著水平。“**” and “*” show significant correlation at P<0.01 and P<0.05 levels, respectively.

品质发生改变[32]。在油菜耐旱性鉴定评价研究中, 有的直接采用干旱胁迫与正常灌溉的性状调查值进行比较[13], 有的利用简单的相对活力指数[11-12,14]或综合耐旱系数[17,20]。由于不同性状对干旱胁迫的敏感程度不同, 适应干旱胁迫的内在机制也不同, 产生的反应表现不一, 使用单一性状很难准确评价

不同油菜材料的耐旱性。近年来, 随着对油菜耐旱性认识的逐渐深入, 开始逐步引入多性状研究的隶属函数法[15-16,33-35]、灰色关联度分析[17,20]以及聚类分析[17,27,36]、主成分分析[18-19,37]和因子分析[38]等多元分析方法用于油菜耐旱性的综合评价。这些方法能将油菜多个相互关联的单一性状转化为少数几

表7 229份甘蓝型油菜各性状耐旱系数的相关系数

Table 7 Correlation coefficients of trait drought resistance index values in 229 Brassic napus accessions

叶片过氧化物

性状 Trait

地上部

地上部

地下部

地下部

叶片丙二醛

叶片可溶性

叶片脯氨酸

叶片相对

酶活性 鲜重 干重 Leaf peroxidase Shoot fresh Shoot dry

activity weight weight

0.053 0.044 0.011 –0.031 –0.130*

0.676** 0.592** 0.343** –0.046

0.571** 0.314** –0.049

干重 鲜重 含量 蛋白含量 含量 含水量

Root dry Root fresh Leaf malonalde-Leaf soluble Leaf proline Leaf relative weight weight hyde content protein content content water content 0.691** 0.004

0.071

地上部鲜重

Shoot fresh weight 地上部干重 Shoot dry weight 地下部干重 Root dry weight 地下部鲜重 Root fresh weight 叶片丙二醛含量 Leaf malonalde-hyde content 叶片可溶性蛋白含量

Leaf soluble pro-tein content 叶片脯氨酸含量 Leaf proline content

叶片相对含水量 Leaf relative water

content 叶片可溶性糖 含量

Leaf soluble sugar

content

0.038 0.170* 0.102 –0.011 –0.048 0.065

0.083 0.140* 0.133* –0.057 –0.114 –0.006 0.028

–0.090 0.087 –0.033 0.124 0.080 0.133 0.033 –0.093

–0.034 –0.151* –0.074 0.043 0.071 0.107 0.059 –0.089 0.119

“**”和“*”分别表示相关性达P<0.01和P<0.05显著水平。“**” and “*” show significant correlation at P<0.01 and P<0.05 levels, respectively.

个彼此独立的综合指标, 进而构成一个综合值, 能够对复杂性状进行全面准确地综合评价, 使鉴定结果更接近材料真实的耐旱性。陈致富等[15]采用隶属函数法, 使用多性状的平均隶属函数值鉴定了203份白菜型油菜种质资源的耐旱性。谢小玉等[20]采用灰色关联度分析, 以各性状与综合抗旱指数的关联

度为权重的加权抗旱指数衡量10个油菜资源的耐旱性强弱。朱宗河等[18]利用隶属函数法、聚类分析和主成分分析对甘蓝型油菜花前和花后的耐旱性进行综合评价, 筛选出2个在花前和花后均表现出高度耐旱的油菜种质。

本研究使用229个油菜资源群体, 测定了反映

1338

中国生态农业学报(中英文) 2021 第29卷

植株生长状况和生理特性变化的10个性状, 基于各性状的耐旱系数, 采用聚类分析将其分为8个不同的类群, 各类群资源在不同性状上的耐旱性表现不同, 这可为耐旱性新品种培育中针对不同性状的耐旱性改良提供目标明确的种质资源。本研究还同时使用隶属函数、主成分分析和灰色关联度分析3种方法进行耐旱性综合评价, 鉴定筛选出在各评价方法中均位于前5%的6个耐旱材料和均位于后5%的6个干旱敏感材料。这些材料的耐旱性鉴定结果应是可靠的, 可作为综合耐旱性优良的种质资源在油菜耐旱性新品种培育中加以利用, 亦可作为极端材料在油菜耐旱性形成机理解析中加以利用。 3.3 甘蓝型油菜苗期耐旱性鉴定指标

关于油菜苗期耐旱性鉴定指标筛选前人已经做过一些探索[19-20,27,29], 不同学者提出的鉴定指标不尽相同, 这可能与鉴定材料的类型和数量、鉴定评价的方法不同有关。在甘蓝型油菜中, 谢小玉等

[20]

通过10个种质研究认为叶片相对含水量、丙二醛和叶面积可作为油菜苗期耐旱种质筛选的依据。洪双等

[22]

以107份微核心种质为材料研究认为地上部鲜

重胁迫指数、植株总鲜重胁迫指数和旱害指数3个二级指标可作为苗期耐旱性的主要评价指标。陈娇等[38]研究10个油菜品种的耐旱性认为光合参数指标、含水量指标、植株形态和根系性状指标应作为油菜苗期耐旱性鉴定的核心指标。

耐旱性是植物在干旱胁迫条件下各种形态、生理和代谢反应的综合表现, 耐旱性的准确鉴定是一项复杂困难的工作, 必须进行多材料的大规模研究才能有效确定其评价指标。本研究利用大量资源材料(229份)分析发现, 地上部鲜重和干重、地下部鲜重和干重、叶片脯氨酸含量和可溶性糖含量与平均隶属函数值、主成分因子综合值和综合关联度的相关性均极显著, 这些性状都可作为油菜苗期耐旱性的鉴定指标。而干旱胁迫下油菜幼苗性状之间的相关性分析表明, 地上部鲜重和干重、地下部鲜重和干重两两之间均呈极显著正相关, 说明测定地上部鲜重就能够较好地反映干旱胁迫对油菜幼苗生长和干物质积累

的影响。因此, 综合考虑鉴定结果的准确性和操作方法的简便高效, 推荐使用地上部鲜重、叶片脯氨酸含量和可溶性糖含量作为油菜苗期耐旱性鉴定评价的指标。

4 结论

本研究分析比较了229份甘蓝型油菜种质资源苗期干旱胁迫和正常灌溉条件下生长和生理指标上的差异, 发现干旱胁迫使幼苗地上部干重和鲜重、地下部鲜重、叶片相对含水量、叶片可溶性蛋白含量显著降低, 使叶片过氧化物酶活性、丙二醛含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量显著升高, 而地下部干重差异不显著。通过聚类分析将229份种质资源划分为8个类群, 各类群资源在10个性状中表现出不同的耐旱性。利用隶属函数、主成分分析和灰色关联度分析3种方法进行耐旱性综合评价, 鉴定筛选出6份耐旱材料和6份干旱敏感材料。使用地上部鲜重、叶片脯氨酸含量和可溶性糖含量作为油菜苗期耐旱性的鉴定评价指标, 可提高准确性和鉴定效率。

参考文献 References

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