第２４卷Ｖｏ１．２４ 第４期 Ｎｏ．４ 草 地 学 报 ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ ２０１６年 Ｊｕ１． ７月 ２０１６ ｄｏｉ：１０．１１７３３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７—０４３５．２０１６．０４．０３１ 羊草草甸草原刈割、施氮对物种多样性与 生产力关系的影响 陈积山 ，张 强 ，朱瑞芬 ，高 超 ，董 妍 ，邓 波。 （１．黑龙江省农业科学院草业研究所，黑龙江哈尔滨１５００８６； ２．黑龙江出入境检疫局，黑龙江哈尔滨１５０００１；３．中国农业大学动物科技学院，北京１００１９３） 摘要：本文通过控制试验研究了刈割次数与施氮梯度上羊草草甸草原群落中所有物种、响应物种、作用物种和共有 物种的多样性变化与群落地上净初级生产力的关系。研究表明，刈割能增加物种多样性，并降低净初级生产力，而 施氮的作用与前者相反。群落中全部物种的多样性变化受刈割影响较大，而作用物种的多样性变化受施氮影响较 大；地上净初级生产力主要由少数影响生产力的响应物种和作用物种的多样性决定，而与大量共有物种的多样性 无关。 关键词：羊草草甸；刈割；施氮；初级生产力；物种多样性 中图分类号：￥８１２．８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７—０４３５（２０１６）０４—０９１Ｏ—Ｏ５ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｌｉｐｐｉｎｇ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ Ｎ ｏｎ ｔｈｅ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｌｅｙｍｕｓ Ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｍｅａｄｏｗ ＣＨＥＮ ｊｉ—ｓｈａｎ ，ＺＨＡＮＧ Ｑｉａｎｇ ，ＺＨＵ Ｒｕｉ—ｆｅｎ ，ＧＡＯ Ｃｈａｏ ，ＤＯＮＧ Ｙａｎ ，ＤＥＮＧ Ｂｏ。 （１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ １５００８６，Ｃｈｉｎａ ２．Ｉｍｍｉｇｒａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ，Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ １５０００１，Ｃｈｉｎａ； ３．Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｍｅａｄｏｗ ｕｓｉｎｇ ａ ｓｐｌｉｔ—ｐｌｏｔ ｄｅｓｉｇｎ ｗｉｔｈ ｃｌｉｐｐｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｓ ｍａｉｎ ｐｌｏｔ ａｎｄ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｓ ｓｕｂｐｌｏｔ．Ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｈａｔ ｃｌｉｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｈａｄ ｏｐｐｏ— ｓｉｔｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｎｅｔ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（ＡＮＰＰ），ｉ．ｅ．，ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ｉｎ— ｃｒｅａｓｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ＡＮＰＰ，ｗｈｉｌｅ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｈａｄ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅｍ．０ｕｒ ｒｅ— ｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ＡＮ Ｐ Ｐ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔ ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄ ｈａｄ ｎｏ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｍｅａｄｏｗ；Ｃｌｉｐｐｉｎｇ；Ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ Ｎ；Ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；Ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ 物种多样性对生态系统功能的影响是当前生态 学领域中最为重大的科学问题ｌ１］。生态系统生产力 水平是生态系统功能的重要表现形式，而植物群落 的生产力则是生态系统生产力的基础Ⅲ２］。因此研究 植物群落物种多样性与生产力的关系，对于阐明植 物多样性对生态系统功能的作用具有重要意义Ⅲ３］。 与物种多样性本身无关的取样效应（ｓａｍｐｌｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ）口 ］。因此，物种多样性与生产力关系格局的 看法和解释至今仍存在着很大的争议。生态位互补 效应在自然生态系统中是否还具有重要作用尚属未 知＿４］，解释该种关系格局形成的自然背景和机制仍 需在更广泛的领域开展研究。近期王海东等 在植 物群落研究中，通过区分群落物种“身份（ｉｄｅｎｔｉｔｙ）” 的方法，分别对环境或扰动因素的变化表现响应的 物种称为响应物种（ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＳ），对此无 响应的物种称为中立物种（ｎｅｕｔｒａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ，ＮＳ），对 当前群落初级生产力与物种多样性的关系普遍存在 ２种解释。一方认为群落初级生产力与物种多样性 有关，该种效应具体体现为超产、异步性和投资组合 的生态位互补（ｎｉｃｈｅ ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｉｔｙ）效应。另一 观点认为，群落初级生产力将由群落优势种控制，而 稳定存在于群落中且其重要值并无明显变化的物种 收稿日期：２０１４—０７—１６；修回日期：２０１５－０１ ２３ 基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３０６０）；黑龙江省农科院科技创新工程重点基金项目（ＺＤ０１５）资助 作者简介：陈积山（１９７９一），男，甘肃古浪人，博士研究生，主要从事牧草栽培及草地管理，Ｅ—ｍａｉｌ：ｇｓｃｊｓ２００８＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｎ 第４期 陈积山等：羊草草甸草原刈割、施氮对物种多样性与生产力关系的影响 ９１１ 称为共有物种（ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ，ＣＳ），以及最终影响 生态系统功能的作用物种（ｅｆｆｅｃｔ ｓｐｅｃｉｅｓ，ＥＳ）共同 为研究生物多样性的生态系统功能效应提供了新思 路，揭示了物种多样性的生态系统功能效应与机制。 通过区分群落物种“身份（ｉｄｅｎｔｉｔｙ）”的方法为研究 生物多样性的生态系统功能效应提供了新思路。 在连年刈割利用，盐碱化程度不断加重的现实 情景下，羊草草甸草原呈现持续退化的趋势 。为 此增强土壤有效养分资源的获得性，解除养分限制， 提高群落初级生产力成为草甸草原稳产及可持续利 用的有效途径ｌ７］。然而当土壤养分资源获得性和刈 割强度同时变化时，羊草草甸草原群落生产力究竟 受控于哪类“身份”物种（全部物种、响应物种、作用 物种和共有物种）的多样性变化，物种多样性效应与 羊草草甸草原生态系统功能之间的关系均不明确， 亦未见报道。因此，本文通过控制试验研究了刈割 次数与施氮梯度上羊草草甸草原群落中所有物种、 响应物种、作用物种和共有物种的多样性变化与群 落地上净初级生产力的关系，以期丰富植物群落物 种多样性与生产力的关系。 １材料与方法 １．１研究区概况 研究区位于黑龙江省兰西县远大乡（Ｅ １２５。２８ ２４”，Ｎ ４６。３２ １７ ），属于大陆性季风气候，以羊草 （Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）为建群种。研究区全年禁牧。 １．２研究方法 试验设计为裂区试验，主区为刈割次数，２个水 平，每年刈割１次（Ｃ１）和刈割２次（Ｃ２）。裂区为施 氮量（尿素），４个水平，ＮＯ（０ ｇ・ｍ ・ａ ），Ｎ１ （３．２６ ｇ・ｍ ・ａ ），Ｎ２（６．５１ ｇ・ｍ ・ａ ），Ｎ３ （１３．０３２ ｇ・ｍ ・ａ ）。每年在返青后１０ ｃｍ深处 土壤的５ ｄ滑动温度稳定在５℃以上时，进行氮肥施 入。第１次施氮用量为全年的６０ ，第２次施氮在 第１次刈割后施人，用量为全年的４Ｏ 。全年灌溉 １次，仅在第１次施氮时灌溉，灌溉量为４０ ｍｍ。为 了更好地检验氮肥效应，各个处理均施用７．５ ｋｇ・ｈａ 纯磷，结合灌水同氮素一起施人。第１次 刈割在羊草进入抽穗期或株高达到４０ ｃｍ时进行， 第２次刈割在当年１０月２日进行，２次刈割留茬高 度５ ｅｍ。主区面积为１０ ｍ×１０ ｍ，副区面积为５ ｍ×５ ｍ。将２次刈割的生物量相加作为该样方地 上净初级生产力（ＡＮＰＰ，ｋｇ・ｍ ）的估计。 ２结果与分析 ２．１群落物种组成变化 在调查的样地内，羊草草甸共出现５４种植物 （略），其中，响应物种、作用物种和共有物种数分别 为１８，７和３６个，分别占全部物种数的３４％，１３ 和６７ ，作用物种占响应物种数的３９ 。在刈割次 数、施氮梯度以及刈割次数×施氮梯度处理中，发生 响应的物种数分别占全部物种数的１５ ，２３％和 １２ （表１）。与不施氮相比，施氮显著降低了群落 物种数及响应物种和作用物种的比例，增加了共有 物种的比例（图１）。无论施氮与否，响应物种、作用 物种和共有物种的比例在刈割２次的群落中最高， 而全部物种数在刈割１次或２次的群落中均无显著 差异（图２）。 ２５ ２Ｏ １５ 罨ｌＯ ８ ： ａ ａ ｃ ｂ ５。 ０ ＮＯ｝Ｎ１ ｌ Ｎ２ ｌ Ｎ３ ＮＯ ｌ Ｎ１ ｌ Ｎ２ ｌ Ｎ３ 』Ｉ睾Ｉ＿１ ｒ１ｉｎｎ ｎｏ １ ｍ Ｉｆ睾¨’， ｒ１ｉｎｎ ｎｏ’ｔｌｍｏ 图１不同施氦梯度对４类物种 所占比例的影响 Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ ｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｙｐｅ ｉｎ ｔｏｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ 响应作物 作用物种 共有物种 全部物种数 Ｒｅｓｐｏｎｓｅ Ｅｆｆｅｃｔ Ｃｏｍｍｏｎ Ｎｏ．ｏｆｔｏｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｐｅｃｉｅｓ 图２不同刈割次数对４类物种 所占比例的影响 Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｌｉｐｐｉｎｇ ｔｉｍｅｓ ｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｙｐｅ ｉｎ ｔｏｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ８ ５ ／２ ９１２ 草 地 学 报 表１ 物种重要值的方差分析及其与群落地上净初级生产力的回归分析 第２４卷 Ｔａｂｌｅ １ Ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ＡＮ Ｐ Ｐ 注：Ｂ区组；Ｃ刈割；Ｎ施氮；×交互作用；ＲＳ响应物种；ＥＳ作用物种；＊Ｐ＜０．０５；＊＊Ｐ ｄ０．０１ Ｎｏｔｅ：Ｂ ｂｌｏｃｋ；Ｃ ｃｌｉｐｐｉｎｇ；Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ；×ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ；ＲＳ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ；ＥＳ ｅｆｆｅｃｔ ｓｐｅｃｉｅｓ；＊Ｐ％０．０５；＊＊Ｐ％０．０１ ２．２系统生产力的变化 刈割、施氮及刈割与施氮的交互作用对群落地 均群落初级生产力分别增加３５．６ 和４３．９ ，并引 起初级生产力在刈割１次和刈割２次群落间的差异 消失（图３）。回归分析表明（表２），４类物种的密度 上净初级生产力有显著影响（刈割：Ｆ（１，２）一 ５．５３６，Ｐ＜０．０５；施氮：Ｆ（３，１３）一７１．３３５，Ｐ＜ ０．００１；刈割×施氮：Ｆ（３，１２）＝＝＝５．０５４，Ｐ＜０．０５）。 对群落初级生产力的影响各异，其中，共有物种的密 度对群落初级生产力影响最显著，Ｙ一７．１６３—０． ３１２Ｘ（Ｒ ＝＝＝０．２８３，Ｆ一６．２２，Ｐ＜０．０５，Ｙ一初级生 不施氮时，刈割２次的群落初级生产力比刈割１次 的降低２６．７ ，施氮后，刈割１次和刈割２次的平 产力，Ｘ一共有物种密度）。 第４期 陈积山等：羊草草甸草原刈割、施氮对物种多样性与生产力关系的影响 ９１３ 全部物 种数 Ｎｕｍｂｅｒｓ ２．５０ ２．１ ０．０８—２．５ ２．１２ ０．０５—３．０ ２．２ ０．０７—３．５ ２．６２ ０．０６—０．６５ ２．３２ ０．０６ ０５３ ．２．３２ ０．Ｏ１ ｏｆｔｏｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ 响应 物种 １．５１ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ １．３２ ０．０６—１．６３ １．２１ ０．０９—１．９６ １．７６ ０．ｎ ２．６３ ２．１６ ０．１４—１．５ ８．５２“０．２０ ０．７３ ２．０２ ０．０８ 作用 物种 Ｅｆｆｅｃｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ０．０６ ０．０１ ０ —０．０６ ０．０１ ０ —０．５８ ０．０１ ０ —０．９６ ０．０８ ０ —０．６６ ０．３３ ０．１２—０．０６ ０．０１ ０ 共有 物种 奠５ Ｃｏｍｍｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓ ｏ２． Ｓ—Ｓ．ｔ０ ０．６ ． Ｓ—ｓ． ０ ０．￡ ． 一ｓ． ０．ｒｔ—ｓ．ｔ￡ ０． ｕ２． 髓 Ｓ 《０ ￡ 一ｓ ０ 样方数 Ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｐｌｏｔ ２４ ２４ ２４ ２４ １２ １２ 连续刈割在引起群落全部物种和响应物种的物 种多样性增加的同时降低了净初级生产力。这与中 垂 罨 薹 刈割１次Ｃｌｉｐｐｉｎｇ ｌ ｔｉｍｅ 刈割２次Ｃｌｉｐｐｉｎｇ ２ ｔｉｍｅｓ 图３刈割和施氮对初级生产力的影响 Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｌｉｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ ｏｎ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ 度扰动假说以及Ｔｉｌｍａｎｌ８ 的研究一致。上述效应与 ４类物种的响应差异有关，这说明直接影响净初级生 产力的少数作用物种的多样性受土壤施氮的影响较 大，而其他物种的多样性受刈割扰动的影响更大ｌ＿ｇ］。 但本研究还表明，尽管施氮后刈割２次群落的生产力 增加更多，但刈割２次群落的生产力仍略低于刈割１ 次的群落生产力。说明施氮后羊草草甸的补偿生长 能力尚不足以抵消长期刈割２次的负效应，这与周晓 松等［１ ０］关于该群落补偿生长的研究结果一致。 结合本研究中群落物种多样性、净初级生产力在 加倍刈割和施氮梯度上的变化结果，可以得出：维持羊 草草甸生态系统较高净初级生产力和物种多样性并保 持长期稳定的首要前提是在６．５１至１３．０３２ ｇ・ｍ ・ ３讨论与结论 不同类型的物种对群落多样性和初级生产力具 有不同的效应，即少数物种（响应物种和作用物种） 的多样性变化影响着净初级生产力，且为负效应＿５］， 全部物种以及占６７ 的共有物种的多样性变化对 ａ 的施氮量下进行每年刈割２次的控制利用。本研 究只是短期研究，长期系统的研究尚需继续进行。 参考文献 ［－１３张全国，张大勇．生物多样性与生态系统功能：最新的进展与 动向ＥＪ］．生物多样性，２００３，１１（５）：３５１－３６３ ［２］江小雷，张卫国，严林，等．植物群落物种多样性对生态系统生 净初级生产力无影响，而占３４ ９，６和１３ ９／６的响应物种 和作用物种的多样性与生产力呈负相关，但其解释 能力最高仅为２０ 。这也说明群落物种多样性变 化对净初级生产力的贡献是不同物种执行着不同的 生态系统功能，这与王海东等＿６ 研究结果一致。 产力的影响ＥＪ３．草业学报，２００４，１３（６）：８－１３ ９１４ 草 地 学 报 第２４卷 嘲 嘲 嘲 Ⅲ 杨利民，周广胜，李建东．松嫩平原草地群落物种多样性与生 产力关系的研究［Ｊ］．植物生态学报，２００２，２６（５）：５８９—５９３ Ｇｒａｃｅ Ｊ Ｂ，Ａｎｄｅｒｓｏｎ Ｔ Ｍ，Ｓｍｉｔｈ Ｍ Ｄ，ｅｔ ａ１．Ｄｏｅｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉ— －Ｉ８］Ｔｉｌｍａｎ Ｄ，Ｒｅｉｃｈ Ｐ Ｂ，Ｋｎｏｐｓ Ｊ Ｍ Ｈ．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓ— ｔｅｍ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ａ ｄｅｃａｄｅ—ｌｏｎｇ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｎａ— ｔｕｒｅ，２００６，４４１：６２９—６３２ ｖｅｒｓｉｔｙ ｌｉｍｉｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ，２００７，１０：６８０—６８９ ［９］ Ｇｒｍａｎ Ｅ，Ｌａｕ Ｊ Ａ，Ｓｃｈｏｏｌｍａｓｔｅｒ Ｄ Ｒ，ｅｔ ａ１．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｃｏｎ— ｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｔｏ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｄｅｐｅｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎ— 王海东，张璐璐，朱志红．刈割、施肥对高寒草甸物种多样性与 ｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｔｅｘｔ［－Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ，２０１０，１３：１４００—１４１０ ［１Ｏ］周晓松，朱志红，李英年，等．刈割、施氮和浇水对高寒草甸物 生态系统功能关系的影响及群落稳定性机制［Ｊ］．植物生态学 报，２０１３，３７（４）：２７９－２９５ 种多样性、功能多样性与初级生产力关系的影响［Ｊ］．兰州大 学学报（自然科学版），２０１１，４７：５０—５７ 周道玮，李强，宋彦涛，等．松嫩平原羊草草地盐碱化过程［Ｊ］． 植物生态学报，２０１１，２２（６）：１４２３—１４３０ 李晓刚，朱志红，周晓松，等．刈割、施氮和浇水对高寒草甸物 种多样性、功能多样性与初级生产力关系的影响ＥＪ］．植物生 态学报，２０１１，３５：１１３６ １１４７ （责任编辑 位晓婷）