植物细胞质雄性不育的分子机理研究进展

维普资讯 http://www.cqvip.com 自．显科乎遗展第１　２卷第１　０期２００２年１　０　ＥＪ　＊专题评述＊　植物细胞质雄性不育的分子机理研究进展＊　王永飞　，　马三梅　张鲁刚　王　鸣　郑学勤　１烟台师范学院生物系，烟台２６４０２５；２西北农林科技大学园艺学院，杨陵７１２１００；　３热带作物生物技术国家重点实验室，海口５７１１０１　摘要　对细胞质雄性不育（ＣＭＳ）的研究不仅在杂种优势利用上具有重要的实践意义，而且在研　究核质互作方面具有重要理论意义，文中主要　ＣＭＳ的胞质基因载体和核基因组对ＣＭＳ的影响　两个方面综述了近年来植物ＣＭＳ分子饥理的研究进展，并对今后的研究方向进，；亍了讨论．　关键词　细胞质雄性不育　分子机理线粒体基因组叶绿体基因组核质互作　细胞质雄性不育（ＣＭＳ）是植物界普遍存在的一　种现象．由于ＣＭＳ在植物杂种优势利用方面具有　极其重要的作用，而且在研究核质互作方面具有重　的形成．Ｆｒａｎｋｅ　Ｅ　Ｊ的研究表明，烟草的ＣＭＳ与　ｃｐＤＮＡ有关．Ｌｉ等＿４］以玉米、小麦和油菜为材料　对ｃｐＤＮＡ和ＣＭＳ的关系进行了探讨，结果发现，　ｃｐＤＮＡ的改变可能与这３种作物的ＣＭＳ有关．　Ｃｈｅｎ等＿５　Ｊ研究高粱ＣＭＳ系和其保持系及其他两个　可育品种的ｃｐＤＮＡ片段多态性时发现，在ＨｉｎｄⅢ　要理论意义，因此这一课题引起了国内外科学家们　的普遍关注，并对它进行了深入的研究，为揭示　ＣＭＳ的机制奠定了遗传学、细胞学、生理生化等方　面的基础＿１　Ｊ．遗传学研究证实ＣＭＳ由细胞质遗传物　酶切的ｃｐＤＮＡ图谱上，可育系均有一条３．８　ｋｂ的　质和细胞核遗传物质的共同作用控制，那么ＣＭＳ　的胞质基因的载体是什么，它又是如何与核基因相　互作用导致不育的．本文将有关这两方面的研究进　展作一综述．　条带，而ＣＭＳ材料的ｃｐＤＮＡ图谱上都有一条　３．７　ｋｂ的条带．进一步通过测序比较发现，ＣＭＳ的　３．７　ｋｂ的ｃｐＤＮＡ片段缺失了１６５个碱基对．缺失　片段位于编码ＲＮＡ聚合酶Ｂ亚基基因ｒｐｏＣ２中间．　缺失片段所决定的氨基酸序列是单子叶植物特有的　１　ＣＭＳ胞质基因的载体　由于植物细胞质遗传物质主要包括叶绿体基因　（ｃｐＤＮＡ）、线粒体基因组（ｍｔＤＮＡ）和质粒基因组　肽链区域，它可能形成一个亲脂分子的ａ一螺旋，这　个特殊结构可能与花的形成有关．高洁等＿６　Ｊ对萝卜　ＣＭＳ系和其保持系的ｃｐＤＮＡ酶切图谱进行比较，　（ｐｄＤＮＡ），人们自然而然地就将ＣＭＳ与这些遗传　物质联系起来．　１．１　ｃｐＤＮＡ与ＣＭＳ　发现在ＥｃｏＲ　Ｉ酶切图谱中，保持系比不育系多一　条３．２　ｋｂ的片段．孙威等　以ｐＵＣ１９为载体克隆　了该３．２　ｋｂ的片段并以该片段为探针与１２　ｋｂ的　ｒＲＮＡ基因片段杂交．根据杂交结果，该片段被定　位于ｃｐＤＮＡ的反向重复区１６Ｓ　ｒＲＮＡ基因５　端前　４．０～２．０　ｋｂ之间，不过该片段是否与油菜ＣＭＳ有　关，还有待研究．因为这个差异也可能与两系之间　其他细胞质性状差异有关．　从叶绿体系统的角度对ＣＭＳ机理进行研究，　主要是比较ＣＭＳ系和可育系之间ｃｐＤＮＡ及叶绿体　蛋白质的差异．刘一农等＿２　Ｊ通过研究发现，油菜　ＣＭＳ系和其保持系的ｃｐＤＮＡ之间存在明显的差异，　因此认为在长期进化过程中，ｃｐＤＮＡ在核苷酸序列　方面发生了某些变异，这些变异可能破坏了叶绿体　与细胞核及线粒体之间的固有平衡，从而导致ＣＭＳ　２００１．１０—２５收稿，２００１—１２—１０收修改稿　从上面的论述中可以看出，ｃｐＤＮＡ的缺失、重　复或突变可能引起ｃｐＤＮＡ与核ＤＮＡ及ｍｔＤＮＡ之　＊高等学校博士学科点专项科研基金（９６０７０１）和热带作物生物技术国家重点实验室开放资助项目（ＮＫＢＬＴＣ１９９８０２）　Ｅ　ｍａｉｌ：Ｓａｎｍｅｉｙｏｎｇｆｅｉ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ　维普资讯 http://www.cqvip.com 自．釜科手遗展第１　２卷第１　０期２００２年１　０月　间的不协调，从而导致ＣＭＳ的发生．但也有例外　素，但质粒ＤＮＡ无疑增加了ｍｔＤＮＡ的多态性，为　ｍｔＤＮＡ的重组突变提供了机会．　关于油菜的质粒是否与ＣＭＳ有关的看法不一．　Ｐａｌｍｅｒ等［”］认为质粒的存在和油菜的ＣＭＳ有关．　但Ｈａｎｄａ等［１８　和Ｋｅｒｕｂｌｅ等［　］的研究结果表明质粒　与油菜ＣＭＳ无关．　另外，Ｐｏｗｌｉｎｇ等［　ｏ＿在甜菜ＣＭＳ系中也发现　的报道，例如Ｐｏｗｌｉｎｇ等　分析了甜菜ＣＭＳ系和其　保持系ｃｐＤＮＡ的Ｓａｌ　Ｉ，Ｂａｒｎ　Ｈ　Ｉ和　￡Ｉ的酶切　图谱，结果发现ＣＭＳ与ｃｐＤＮＡ无关，而与ｍｔＤＮＡ　有关．　１．２质粒ＤＮＡ与ＣＭＳ　Ｐｒｉｎｇ等＿９　Ｊ在玉米Ｓ型胞质的线粒体中发现，　除了常见的ｍｔＤＮＡ大分子外，还含有两个自主复　制的ｍｔＤＮＡ小分子Ｓ１和Ｓ２质粒，其大小分别为　６．４和５．４　ｋｂ，并含有“开放阅读框架”（ＯＲＦ），　编码１个１２５～１３０　ｋｕ和１个１０３　ｋｕ的多肽，这些　了４种质粒状分子；Ｐｒｉｎｇ等＿２　在高粱ＣＭＳ中也发　现了质粒状小分子Ｎ１和Ｎ２，他们与ＣＭＳ的关系　有待研究．　综合以上的研究结果可以认为，质粒或其中的　一多肽可能在Ｓ因子的保存和复制过程中起一定的作　用．Ｓ１，Ｓ２质粒为ＣＭＳ—Ｓ胞质所特有，其他类型　胞质中均不含Ｓ１，Ｓ２质粒．因此认为它们是控制　玉米Ｓ型ＣＭＳ的因子．　些序列也许与ＣＭＳ有某些联系，但并不是决定　不育性状的关键因子．　１．３　ｍｔＤＮＡ与ＣＭＳ　有关ｍｔＤＮＡ与ＣＭＳ的关系，Ｌｅａｖｉｎｇｓ等［　Ｊ　最早于１９７６年发现玉米Ｔ型ＣＭＳ系和保持系的　ｍｔＤＮＡ不同．据此他们认为ｍｔＤＮＡ也许就是　ＣＭＳ因子的载体．此后的研究表明玉米的３种不育　类型ＣＭＳ—Ｓ，ＣＭＳ—Ｔ和ＣＭＳ—Ｃ的ｍｔＤＮＡ的限制　性酶切图谱与它们相应的保持系之间存在明显的差　异，并且３种不育型的酶切图谱彼此之间也不相　同［２３］．　随着研究范围的扩大，人们逐渐发现情况并非　如此简单，因为并非所有育性恢复的ＣＭＳ－Ｓ系都失　去了Ｓ１和Ｓ２．在具有ＷＦ９核背景的育性恢复植株　中，Ｓ因子仍然存在．可见核遗传背景对Ｓ因子有　一定的影响．在不同核背景的ＣＭＳ－Ｓ材料中，质粒　ＤＮＡ序列不一致，核基因影响线粒体基因组的变　异．另外的研究结果也表明核基因影响Ｓ１和Ｓ２的　相对含量．　由于ｍｔＤＮＡ具有复杂性和易变性，并且ｍｔＤ—　Ｙａｍａｇｕｃｈｉ等＿１１＿首次报道ＢＴ型水稻不育系的　ｍｔＤＮＡ中存在质粒状ＤＮＡ　Ｂ１和Ｂ２，长度分别为　１．５和１．２　ｋｂ，其保持系则不存在Ｂ１和Ｂ２．Ｎａｗａ　ＮＡ与核基因组之间存在着广泛的信息交流；而　ｅｐＤＮＡ具有一定的保守性，因而人们认为ｍｔＤＮＡ　可能是绝大多数ＣＭＳ突变的来源．目前人们已在　等＿１　Ｊ研究了ＢＴ型不育系和育性回复突变体后，认　为线粒体中Ｂ１，Ｂ２质粒的变化与水稻ＣＭＳ存在某　种联系．通过比较Ｂ１，Ｂ２质粒和ｍｔＤＮＡ及核　ＤＮＡ的序列同源性后认为，质粒ＤＮＡ可能来自于　玉米、矮牵牛、萝卜、油菜、向日葵和水稻等不育　胞质ｍｔＤＮＡ上找到了可能与ＣＭＳ有关的基因位　点．研究最深入和最引人注目的为玉米ＣＭＳ—Ｔ的　Ｔ－ｕｒｆ１３基因．Ｔ一“ｒ厂１３是一个嵌合基因，由１０６　个来源于Ｔ＇Ｔ＇；ｒ／２６的密码子及９个未知来源的密码子　组成，其５　上游和ａｔｐ６的５　端上游序列几乎完全　一ｍｔＤＮＡ，其自行复制，并以转座子的形式再整合到　ｍｔＤＮＡ的不同位点上，这种重组过程也许与ＣＭＳ　有关．梅启明等［　Ｊ研究了水稻红莲青四矮不育系和　保持系的ｍｔＤＮＡ，发现不育系比保持系多了７．９和　致．它编码一个１３　ｋｕ的多肽（ＵＲＦ１３）．后来证　明ＵＲＦ１３是线粒体内膜的一种结构蛋白，这种蛋　白只在ＣＭＳ－Ｔ植株的线粒体中存在，分布于线粒　４．１　ｋｂ的质粒分子．涂君等＿１　Ｊ发现水稻红莲丛广　４１保持系比不育系的ｍｔＤＮＡ多了６．３，３．８和３．１　ｋｂ的３种质粒ＤＮＡ，说明水稻ＣＭＳ系中的质粒　体内膜上，并与电子传递链系统及ＡＴＰ酶有某种　联系＿２　．在显性核基因Ｎｉｌ，Ｒｆ２的共同作用下，　不育的表型被抑制，花粉育性恢复．其中Ｒｆｌ影响　ＤＮＡ存在多样性和复杂性．Ｍｉｇｎｏｕｎａ等＿１　］通过研　究认为质粒ＤＮＡ同水稻的ＣＭＳ有关．但Ｓａｌｅｈ　丁＿“ｒ厂１３的转录，并降低ＵＲＦ１３蛋白的含量．　ＵＲＦ１３蛋白含量的降低对育性的恢复是必不可少　的，但如果没有Ｒ厂２基因的作用，育性仍无法恢　复＿２　．通过大量的研究证实了以下几点：（１）　丁＿“ｒ厂１３基因导致了玉米Ｔ型雄性不育ｌ　；（２）　等＿１　６ｌ发现在水稻野败型不育系和保持系中质粒　ＤＮＡ并不存在差异，他们认为质粒ＤＮＡ与ＣＭＳ　并不存在简单的联系．近年来，多数研究者认为质　粒ＤＮＡ的存在和丢失并非致水稻ＣＭＳ的重要因　维普资讯 http://www.cqvip.com 自．鞋科荸连屋第１　２卷第１　０期２００２年１　０月　７＂－．ｒｆ１３导致ＣＭＳ—Ｔ植株ｘ￣１Ｊ，斑病Ｔ小种的专化感　病性＿２　；（３）ＣＭＳ—Ｔ玉米中不育性和专化感病性　是不可分割的［２８　；（４）ＵＲＦ１３是一种毒性蛋白，高　效表达的ＵＲＦ１３也可以杀死大肠杆菌和昆虫细　胞＿２引．ＵＲＦ１３是线粒体内膜上的整合蛋白，它存　在于玉米各组织中，包括花粉发育各个阶段的线粒　体－３　．组成型表达的ＵＲＦ１３蛋白能显著影响花药　发育而不影响其他组织器官发育的原因还有待研　究．　对矮牵牛ＣＭＳ的研究也比较深入．通过研究　发现矮牵牛的ＣＭＳ与线粒体的一个嵌合基因Ｓ—ｐｃｆ　有关＿３　．该嵌合基因中含有一个未知来源的ＯＲＦ—　ＵＲＦ—Ｓ　Ｎｉｒｉｓｏｎ等＿３　Ｊ利用ＵＲＦ—Ｓ专一性的抗血清，　在不育系及不育系的体细胞杂种后代中检测出了２５　和２０　ｋｕ特异蛋白．并发现恢复基因尺厂可降低该两　种蛋白的含量．２０　ｋｕ蛋白为膜间蛋白，２５　ｋｕ蛋白　则与膜松散结合．核酸序列分析发现，２５　ｋｕ蛋白　质可能是由Ｓ—ｐｃｆ编码的３９　ｋｕ前体经切割加工而　成的．２５　ｋｕ的特异蛋白可能干扰造孢组织中的　ＡＴＰ酶的功能，而ＡＴＰ酶对于减数分裂和小孢子　发生是十分重要的．也有人认为，２５　ｋｕ的特异蛋　白可能破坏造孢组织的抗氰呼吸氧化酶活性，从而　损伤花粉发育中的ＮＡＤ　再生及碳骨架的生物发　生［３　．　对油菜ＣＭＳ机理研究较清楚的为Ｐｏｌｉｍａ不育　胞质．Ｌ’Ｈｏｍｍｅ等＿３　］在Ｐｏｌｉｍａ胞质线粒体中发　现了一个与ＣＭＳ相关的ＯＲＦ结构，该ＯＲＦ位于　ａｔｐ６基因的上游，编码２２４个氨基酸，因此称之为　ｏｒｆ２２４．Ｗａｎｇ等［３５１通过体细胞杂交实验也证实了　ｏｒｆ２２４一ａｔｐ６座位与ＣＭＳ性状是紧密连锁的．另　外，王永飞等＿３　６ｌ在陕２Ａ不育系的胞质线粒体中发　现了一个与ＣＭＳ相关的ＯＲＦ结构——０ｒｆ２２４—１，　把ｏｒｆ２２４—１和ｏｒｆ２２４的序列进行比较，结果表明：　两序列的核苷酸及推导出的氨基酸同源性分别为　９９．９％和９９．６％，在＋３９８处两者有一个碱基的差　异（ＡＡＣ－－￣ＡＧＣ）和一个氨基酸的差异（Ａｓｎ—Ｓｅｒ）．　从而证实了Ｐｏｌｉｍａ不育系和陕２Ａ不育系为线粒体　上同一座位的不同等位基因的差异．　关于ｏｒｆ２２４引起ＣＭＳ的可能原因主要有两种　假说．一种认为ｏｒｆ２２４与其下游基因＆ｔｐ６的共转　录减少了ａｔｐ６转录进而减少ＡＴＰ６蛋白量，从而　损伤了线粒体的正常生理功能，引起花粉败育．另　一种假说认为ｏｒｆ２２４可能产生出一个毒性蛋白，　引起不育．为了确定ｏ￣／２２４是否编码蛋白及该蛋白　质的性质，赵荣敏等［。　］将ｏ￣／２２４克隆后在大肠杆　菌中表达．结果表明，ＰＢＶ２２０系统表达的特异蛋　白虽然用ＳＤＳ—ＰＡＧＥ检测不到，但重组菌株在诱导　条件下的生长受到了明显的抑制，从而为深入研究　ｏｒ／２２４与ＣＭＳ的关系提供了可能．　萝卜的Ｏｇｕｒａ不育胞质除可引起萝卜不育外，　还可引起甘蓝型油菜的不育，但两者的不育表型显　著不同［３８　Ｊ．Ｏｇｕｒａ胞质的ｍｔＤＮＡ相对于正常萝卜　胞质的ｍｔＤＮＡ而言发生了过高度重排，并含有不　存在于正常胞质的ＤＮＡ序列．通过甘蓝型油菜原　生质融合再生植株的重组ｍｔＤＮＡ分析，找到了一　个与Ｏｇｕｒａ不育性连锁的ＤＮＡ区域，该区域含有　一个０ｒ厂１３８和一个０ｒ　，这两个基因共转录产生　嵌合的ｍＲＮＡ．０ｒ厂１３８及其转录本仅存在于萝卜和　油菜Ｏｇｕｒａ胞质线粒体中，这表明０ｒ厂１３８在Ｏｇｕｒａ　ＣＭＳ中可能起着重要的作用．然而与别的ＣＭＳ系　不同，Ｏｇｕｒａ　ＣＭＳ的恢复基因不改变ｏｒｆ１３８的转　录本丰度和大小＿３　．利用制备的抗血清在Ｏｇｕｒａ萝　卜的线粒体膜上检测到了２０　ｋｕ特异蛋白．恢复基　因可特异性地降低该蛋白在Ｏｇｕｒａ萝卜花及叶中的　含量，但对根中的蛋白含量没有影响，而ＯＲＦ１３８　蛋白在根中含量最高，在花蕾中含量最少［４０］．　在水稻ＣＭＳ中也发现，ＣＭＳ—Ｂ０型水稻的ａｔｐ６　下游区域的一个嵌合序列“ｒ　川　可能抑制。ｔｐ６基　因的正常表达．这种嵌合基因可能是导致水稻ＣＭＳ　的重要原因．“ｒ　ｒｆ的５　端上游＋４２６位至＋５１１　位的序列和正常的ａｔｐ６基因完全相同，下游序列　和任何已知序列无同源性，恢复基因可改变“ｒ　ｍｒｃ的转录但对ａｔｐ６的转录无影响［４１］．Ａｋａｋｉ　等＿４　通过对ＣＭＳ—Ｂ０型水稻和其他水稻体细胞杂种　后代的研究发现，杂种后代不育株ｍｔＤＮＡ上有一　个额外ａｔｐ６拷贝，该ａｔｐ６编码区序列和正常ａｔｐ６　序列完全同源，但终止子后４９　ｂｐ处出现重排，２０６　ｂｐ处出现一个和Ｃｏａ：１Ｉ基因部分序列有同源性的　ｏｆｆ７９．不育株除产生一个正常的ａｔｐ６转录本外，　还产生ａｔｐ６下游的正义ＲＮＡｓ和反义ＲＮＡｓ．当　ＲＵ不存在时，不育株产生高丰度的ａｔｐ６反义　ＲＮＡｓ；Ｒ厂存在时，反义ＲＮＡｓ丰度很低，正常胞　质只产生ａｔｐ６的正义ＲＮＡｓ．这些结果说明，＆ｔｐ６　基因不正常的反义ＲＮＡｓ可能与ＣＭＳ有关．　除了以上发现的ＣＭＳ线粒体基因座位之外，　在向日葵中找到一个与ＣＭＳ有关的基因　维普资讯 http://www.cqvip.com ｌｒ１．ａ：￣ｅａ．Ａｔ第１　２卷第１　０期２００２年１　０月　ｏｒｆＨ５２２　Ｅ　３　；在菜豆中发现了一个２４　ｋｂ　ｍｔＤＮＡ限　制性片段与ＣＭＳ紧密连锁＿４　；在玉米ＣＭＳ—Ｃ的线　粒体中发现ａｔｐ９，ａｔｐ６，Ｃｏ　ＩＩ的重排可能与不育　Ｓ—ｐｃｆ基因的转录产物在ＣＭＳ系和育性恢复的植株　中不存在差别，可见核恢复基因是在蛋白质水平上　发挥作用而影响Ｓ—ｐｃｆ表达的［５２１．　Ｗａｌｂｏｔ［５３１发现，在一个小麦的ＣＭＳ系中，　ａｔｐ９基因的ＲＮＡ编辑存在异常现象．与保持系相　比不仅编辑不完全，而且出现新的编辑形式，即　Ｇ—ｕ，Ａ—Ｇ，ｕ—Ａ，在第３７位密码子处，一个　ｃ—ｕ的编辑产生一终止密码，截断了阅读框架．当　性有关［　；在小麦的ｍｔＤＮＡ中发现了与ＣＭＳ有　关的ｏｒｆ２５６基因及ｏｆｆ２５基因＿４　；以及高粱的　Ｃｏｘ　Ｉ基因［４７］，Ｓｅｎｄａ等［４８］认为甜菜的Ｃｏｚ　ＩＩ位点　也与ＣＭＳ有关．　２核基因组对ＣＭＳ的影响　上面主要从ｃｐＤＮＡ，ｐｄＤＮＡ和ｍｔＤＮＡ　３个方　面论述了细胞质遗传物质与ＣＭＳ的关系．但　ｃｐＤＮＡ和ｍｔＤＮＡ及ｐｄＤＮＡ作为一个半自主的遗　传系统，其组织结构的维持和生理功能的发挥均受　到核基因的调控，并且３个遗传系统（核遗传系统、　线粒体遗传系统和叶绿体遗传系统）之间相互渗透，　它们之间存在着广泛的信息交换．例如ｍｔＤＮＡ中　含有经重排的ｃｐＤＮＡ序列；核基因组中发现了线　粒体类质粒ＤＮＡ的同源序列．所以核基因组对　ＣＭＳ的表达有着重要的影响．　核基因对ＣＭＳ的最明显影响表现为当ＣＭＳ植　株被授以恢复系的花粉，即引入核恢复基因后，　ＣＭＳ相关基因的结构和表达受到调控作用，这可矫　正ＣＭＳ的异常，从而导致了花粉育性的恢复，表　现为雄性可育．例如玉米ＣＭＳ—Ｔ的恢复基因是显　性基因Ｒｆｌ和Ｒｆ２，分别位于玉米的第３和第９染　色体上，这两个显性基因同时作用才能产生正常花　粉；ＣＭＳ－Ｓ的恢复基因是位于第２染色体的显性基　因Ｒｆ３；ＣＭＳ—Ｃ型的恢复基因为Ｒｆ４，Ｒｆ５和　Ｒｆ６，Ｒｆ４对育性恢复起决定作用，而Ｒｆ５和Ｒｆ６　是重叠基因，与Ｒｆ４有互补作用，只要有Ｒｆ４和　另外两个（Ｒｆ５和Ｒｆ６）中的任何一个互补就能起到　恢复作用［４９ｊ．　大多数植物的恢复基因不影响ｍｔＤＮＡ的一级　结构，它对育性的调控作用发生在转录或转录后水　平上，而菜豆核恢复基因Ｆｒ则直接影响ＣＭＳ系线　粒体基因组的结构，通过选择性地消除与ＣＭＳ相　关的序列而使育性恢复．另外研究发现，菜豆ＣＭＳ　系常发生自发回复育性的情况，这种育性回复也伴　随着与引入核恢复基因后同样的ｍｔＤＮＡ结构的变　化，即ＣＭＳ相关序列的缺失＿５　．　对玉米ＣＭＳ—Ｔ的　“ｒ厂１３而言，核恢复基因　通过改变Ｔ－“ｒ厂１３转录后的加工过程而影响其表达　活性，使１３　ｋｕ蛋白降低８０％＿５　．矮牵牛ＣＭＳ的　显性核恢复基因存在时，正常的编辑被恢复．这说　明ＲＮＡ编辑在小麦ＣＭＳ的形成中起了重要作用．　Ｈｅｒｎｏｕｌｄ等－５　Ｊ将来自小麦的未经编辑的ａｔｐ９基因　与一个酵母线粒体的信号肽序列及ＣａＭＶ３５Ｓ启动　子构建成嵌合基因转化烟草，得到了全不育、半不　育和可育植株；而将该嵌合基因中未经编辑的ａｔｐ９　换为ａｔｐ９的ｃＤＮＡ（已完成编辑）再进行转化，转基　因植株全部可育．这一实验进一步证实了ＲＮＡ编　辑与ＣＭＳ的关系．嵌合基因在烟草的核基因组中　进行转录和翻译，而核中不具备线粒体中的编辑机　制，因此，带有未经编辑的ａｔｐ９的表达产物是异　常的，该异常产物进入线粒体与正常的ａｔｐ９产物　竞争，形成有功能和无功能的ＡＴＰ合成酶的混合　物，从而影响线粒体的功能，故有全不育、半不育　和可育３种类型．　陈建南等ｌ５５　Ｊ发现，高粱３１９７Ａ花药中，一个　由核基因编码并运输到线粒体中去的转录本　ＨＳＣ７０ｍＲＮＡ的缺乏，将导致线粒体中蛋白质减　少，并导致雄性不育；Ｈｓｃ７０ｍＲＮＡ在保持系中为　组成型，在不育系中却成为诱导型．　另外，核基因编码的植物肌动蛋白也与ＣＭＳ　有一定的关系．ＣＭＳ系植株的花粉比其保持系花粉　中的肌动蛋白含量低得多．通过构建肌动蛋白反义　基因的植物表达载体，并转移到小麦和番茄原生质　体中，以抑制花粉中肌动蛋白基因的表达，获得了　雄性不育植株［５６　Ｊ．　从以上的实验中我们可以看出恢复基因可影响　ＣＭＳ座位的表达．在转录水平上，可改变转录起始　位点，改变转录本的丰度，或改变ＲＮＡ编辑加工　程度；在翻译水平上，可改变翻译产物的含量，或　对翻译产物进行加工（包括组成型或组织发育特异　型），从而影响ＣＭＳ座位的表达．　３　展望　植物正常花粉的发育需要经历一系列的过程，　维普资讯 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自．驻科荸建展第１　２卷第１　０期２００２年１　０月　１０１３　其中任何关键环节发生功能障碍都可导致不育．因　此引起植物雄性不育的原因是错综复杂的，３个相　对独立而又相互渗透的遗传系统对ＣＭＳ可能都有　自己的贡献，３个遗传系统的研究为解释ＣＭＳ提供　了分子水平的证据，并取得相当大的进展，但还有　许多问题有待于解决，例如细胞质不育基因产物如　何与核基因产物相互作用导致ＣＭＳ、恢复基因及其　产物又是怎样恢复育性的等等，目前都知之甚少．　加之ＣＭＳ本身类型多样，其发生机制也肯定复杂　多样，这就要求研究者们在今后的工作中采取新的　方法和新的手段，为揭示植物ＣＭＳ之谜提供更有　力的证据．　参考文献　１凌杏元，等．植物细胞质雄性不育分子机理研究进展．植物学　通报，２０００，１７（４）：３１９　２刘一农，等．叶绿体ＤＮＡ与细胞质雄性不育性遗传学报，　１９８３，１０（２）：１１４　３　Ｆｒａｎｋｅ　Ｒ，ｅｔ　ａ１．Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ＤＮＡ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｓｏｎｕｃｌｅａｒ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｌｉｎｅｓ　ｏｆ　Ｎｉｃｏｔｉａｎｄ．Ｍｏｌ　Ｇｅｎ　Ｇｅｎｅｔ，１９７９，１６９：１２９　４　Ｌｉ　Ｔ．ｅｔ　ａ１．Ｃｈｌｏｒｏｐｌｓａｔ　ＤＮＡ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅｏｒ　Ａｐｐｌ　Ｇｅｎｅｔ，１９８３，６４：２３１　５　Ｃｈｅｎ　Ｚ．ｅｔ　ａ１．Ａ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ＤＮＡ　ｄｅｌｅｔｉｏｎ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　ＲＮＡ　ｐｏｌｙ　ｍｅｒａｓｅ　ｇｅｎｅ　ｒｐｏＣ２　ｉｎ　ＣＭＳ　ｌｉｎｅｓ　ｏｆ　ｓｏｒｇｈｕｍ　Ｍｏｌ　Ｇｅｎ　Ｇｅｎｅｔ，　１９９３，２３６：２５１　６高　洁，等．油菜细胞质雄性不育系叶绿体ＤＮＡ特异片段的　分子克隆．遗传学报，１９８７，１４（５）：３３７　７孙威．等．油菜ｃｐＤＮＡ基因组雄性不育特异ＤＮＡ片段的定　位遗传学报，１９９２，１９（１）：５５　８　Ｐｏｗｌｉｎｇ　Ａ，ｅｔ　ａｌ　Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ　ｅｎｄｏｎｕｃｌｅａｓｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｃｐＤＮＡ　ｆｒｏｍ　ｓｕｇａｒｂｅｅｔ　ｗｉｔｈ　ｎｏｒｍａｌ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍ．Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，１９８２，　４９：１１７　９　Ｐｒｉｎｇ　Ｄ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ　Ｕｎｉｑｕｅ　ＤＮＡ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｍｉｔｃｏｈｏｎｄｒｉａ　ｉｎ　ｔｈｅ　…Ｓ　ｔｙｐｅ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍ　ｏｆ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｍａｉｚｅ．Ｐｒｃｏ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，　１９７７．７４（７）：２９０４　１０　Ｓｃｈａｒｄｌ　Ｃ　Ｉ　，ｅｔ　ａ１．Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ　ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ｒｅｖｅｒｔｇｒｉｔｓ　ｏｆ　Ｓ　ｔｙｐｅ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｍａｉｚｅ　Ｃｅｌｌ，１９８５，　４３：３６１　１　１　Ｙａｍａｇｕｃｈｉ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．Ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｍｉｔｃｏｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ　ｆｒｏｍ　ｎｏｒｍａｌ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｓ　ｉｎ　ｒｉｃｅ．Ｊｐｎ　Ｊ　Ｇｅｎｅｔ，１９８３，　５８：６０７　１２　Ｎａｗａ　Ｓ．ｅｔ　ａ１．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ｏｆ　ｐｌａｓｍｉｄｓ　ｉｎ　ｃｙｔｏｐｌｓａｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｒｉｃｅ　ａｎｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｔｃｏｈｏｎｄｒｉａｌ　ａｎｄ　ｎｕｃｌａｅｒ　ＤＮＡ　ｉｎ　ｃｙ—　ｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｒｅｖｅｒｓｉｏｎ．Ｊｐｎ　Ｊ　Ｇｅｎｅｔ，１９８７，４２：３０１　１３梅启明．等．红莲型和野败型水稻细胞质雄性不育系线粒体　ＤＮＡ的比较研究．武汉植物研究，１９９０，８（１）：２５　１４涂君，等．水稻线粒体基因组与细胞质雄性不育研究进展．　遗传，１９（５）：４５　１５　Ｍｉｇｎｏｕｎａ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ　Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ　ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ　ａｓｏｓｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｒｉｃｅ．Ｔｈｍｒ　Ａｐｐｌ　Ｇｅｎｅｔ，１９８７，　７４：６６６　１６　Ｓａｌｅｈ　Ｎ　Ｍ．ｅｔ　ａｌ　Ｓｍａｌｌ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ　ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　ａｂｏｒｔｉｖｅ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｎｏｔ　ｎｅｃｅｓｓａｒｉｌｙ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ＣＭＳ　Ｔｈｅ—　ｏｒ　Ａｐｐｌ　Ｇｅｎｅｔ，１９８９，７：６１７　１７　Ｐａｌｍｅｒ　Ｊ　Ｄ。ｅｔ　ａ１．Ａｎ　ｕｎｕｓｕａｌ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ　ｐｌｓａｍｉｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　Ｎａｔｕｒｅ，１９８３，３０１：７２５　１８　Ｈａｎｄａ　Ｈ．ｅｔ　ａ１．Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ｇｅｎｏｍｅ　ｏｆ　ｒａｐｅｓｅｅｄ（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａ—　ｐｕｓ　Ｉ　）Ｉ．Ｉｎｔｒｓａｐｅｃｉｅｓ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｔｃｏｈｏｎｄｒｉｌａ　ＤＮＡ．Ｊｐｎ　Ｊ　Ｇｅｎｅｔ，１９９０，６５：７　１９　Ｋｅｍｂｌｅ　Ｒ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ　Ｔｈｅ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ　ｐｌｓａｉｍｄ　ｌａｒｇｅ　ＲＮＡｓ　ａｒｅ　ｎｏｔ　ｅｘｃｌｕｓｉｖｅｌｙ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ．　Ｍｏ１　Ｇｅｎ　Ｇｅｎｅｔ．１９８６．２０５：１８３　２０　Ｐｏｗｌｉｎｇ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｒｇａｎｅｌｌｅ　ｇｅｎｏｍｅｓ　ｏｆ　ｓｕｇａｒ　ｂｅｅｔ　ｗｉｔｈ　ｍａｌｅ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｓ．Ｔｈｍｒ　Ａｐｐｌ　Ｇｅｎｅｔ，　１９８３．６５：３２３　２１　Ｐｒｉｎｇ　Ｄ　Ｋ，ｅｔ　ａ１．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔ　ｍｉｔｃｏｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ．Ｉｎｔ　Ｒｅｖ　Ｃｙｔｏｌ，１９８５。９７：１　２２　Ｌｅａｖｉｎｇｓ　Ｃ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎ　ｅｎｄｏｎｕｃｌｅａｓｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｍｉｔｏｃｈｏｎ—　ｄｒｉａ１　ＤＮＡ　ｆｒｏｍ　ｎｏｒｍａｌ　ａｎｄ　Ｔｅｘａｓ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｍａｉｚｅ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，　１９７６．１９３：１５８　２３谢友菊，等．用线粒体ＤＮＡ鉴定玉米雄性不育细胞质的研究　遗传学报，１９８８，１５（５）：３３５　２４　Ｄｅｗｅｙ　Ｒ　Ｅ．Ａ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍ．Ｐｒｃｏ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，１９８７，８４：５３７４　２５　Ｆｏｒｄｅ　Ｂ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｎｕｃｌｅａｒ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｇｅｎｅｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ　ｓｙｎｔｈｅ—　ｓ１ｓ　ｏｆ　ｖａｒｉａｎｔ　ｍｉｔｃｏｈｏｎｄｒｉａｌ　ｐｏｌｙｐｅｐｔｉｄｅｓ　ｉｎ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｍａｉｚｅ．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔ１　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ．１９８０，７７：４１８　２６　Ｇｌａｂ　Ｎ，ｅｔ　ａｌ　Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙｃｅｓ　ｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ　ｏｆ　ａ　ｇｅｎｅ　ａｓ—　ｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｙｔｏｐｌｓａｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ　ｆｒｏｍ　ｍａｉｚｅ：Ｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ　ｄｙｓ—　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｕｎｃｏｕｐｉｎｇ　ｏｆ　ｙｅａｓｔ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　Ｍｏｌ　Ｇｅｎ　Ｇｅｎｅｔ，　１９９０．２２３：２４　２７　Ｌｅａｖｉｎｇ　Ｃ　Ｓ．Ｔｈｅ　Ｔｅｘａｓ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ：Ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ａｎｄ　ｄｉｓ—　ｅａｓｅ　ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９０，２５０：９４２　２８　Ａｌｌｍｅｎ　Ｊ　Ｍ　Ｖ，ｅｔ　ａ１．Ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｏｆ　ｍｅｔｈｏｍｙｌ　ａｎｄ　ＨｍＴ　ｔｏｘｉｎ　ｓｅｎｓｉ—　ｔｉｖｉｔｙ　ｆｒｏｍ　Ｔ—ＣＭＳ　ｃｙｔｏｐｌｓａｍ　ｍａｉｚｅ　ｔｏ　ｔｏｂａｃｃｏ　Ｍｏ１　Ｇｅｎ　Ｇｅｎｅｔ．　１９９１，２２９：４０５　２９　Ｋｏｒｔｈ　Ｋ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．Ｂａｃｕｌｏｖｉｒｕｓ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｉｚｅ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｌａ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ＵＲＦ１３　ｃｏｎｆｅｒ　ｉｎｓｅｃｔｉｄａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｃｅｌｌ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ｌａｒｖａｅ．　Ｐｒｏｃ　Ｎａｔ１　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，１９９３，９０：３３８８　３０　Ｈａｃｋ　Ｅ．Ｔ－ｕｒ｛１３　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｆｒｏｍ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ　ｏｆ　Ｔｅｘａｓ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｍａｉｚｅ，ｉｔｓ　ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｕｂｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ｌｃｏａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｉｍｍｕｎｏ—　ｇｏｌｄ　ｌａｂｅｌｉｎｇ　ｉｎ　ａｎｔｈｅｒ　ｔａｐｅｔｕｍ　ｄｕｒｉｎｇ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ　Ｐｌｎａｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９１，９５：８６１　３１　Ｂｏｅｓｈｏｒｅ　Ｍ　Ｌ．Ａ　ｖａｒｉａｎｔ　ｍｉｔｃｏｈｏｎｄｒｉａｌ　ＤＮＡ　ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｔｏ　ｐｅｔｕｎｉａ　ｓｔａｂｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｈｙｂｒｉｄｓ．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，１９８５，４：　１２５　３２　Ｎｉｒｉｏｓｎ　Ｈ　Ｔ．ｅｔ　ａ１．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ１　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｓｓｏｃｉａｔ—　ｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｐｅｔｕｎｉａ．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，１９８９，１：　１１２１　３３　Ｃｏｎｌｅｙ　Ｃ　Ａ．Ｔｉｓｓｕｅ—ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｍｉｔｃｏｈｏｎｄｒｉ—　ａ．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，１９９４，６：８５　维普资讯 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１０１４　自显科予遗展第１　２卷第１　０期２００２年１　０月　３４　Ｌ’Ｈｏｍｍｅ　Ｙ．ｅｔ　ａｌ　Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎａｌ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｙｔｏｐｌａｓ—　ｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｆｅｒｔｉｌｅ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ｇｅｎｏｍｅｓ　ａｒｅ　ｃｏｎｆｉｎｅｄ　ｔｏ　ａ　ｓｉｎｇｌｅ　ｔｒａｎｓｐｏｓｅｄ　ｌｏｃｕｓ．Ｎｕｃｌｅｉｃ　Ａｃｉｄｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，　１９９３，２１（８）：１９６３　３５　Ｗａｎｇ　Ｈ　Ｍ．ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｒｆ２２４／ａｔｐ６　ｇｅｎｅ　ｒｅ—　ｇｉｏｎ　ｗｉｔｈ　Ｐｏｌｉｍａ　ＣＭＳ　ｉｎ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｈｙｂｒｉｒｄｓ．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉ—　ｏｌ，１９９５，２７：８０１　３６王永飞，等油菜波里马和陕２Ａ细胞质雄性不育系相关基因的　序列比较科学通报，２００１，４６（１８）：１５５９　３７赵荣敏，等．油菜波里马雄性不育胞质特异性ｏｒｆ２２４在大肠杆　菌中表达产物的分析．农业生物技术学报，１９９６，４（１）：３８　３８任成伟，等　萝ｈ细胞质芸薹属作物雄性不育材料的研究概况．　中国蔬菜，１９９２，２：４２　３９　Ｋｒｉｓｈｎａｓａｍｙ　Ｓ．Ｏｒｇａｎ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｏｆ　ａ　ｍｉｔｏ—　ｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｓ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｒａｄｉｓｈ．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ，１９９４，２６：９３５　４０　Ｇｒｅｌｏｎ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｏｇｕｒａ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ（ＣＭＳ）ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　０ｒｆ１３８　ｉｓ　ｔｒａｎｓｌａｔｅｄ　ｉｎｔｏ　ａ　ｍｉｔｃｏｈｏｎｄｒｉａｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｏｌｙｐｅｐｔｉｄｅ　ｉｎ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｈｙｂｒｉｄｓ．Ｍｏｌ　Ｇｅｎ　Ｇｅｎｅｔ，１９９４，２４３：５４０　４１　１ｗａｂｕｃｈｉ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ　ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ　ｂｙ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｅｄｉｔｉｎｇ　ｏｆ　ａｎ　ａｌｔｅｒｅｄ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｌａ　ａｔｐ６　ＲＮＡ　ｒｅｓｔｏｒｅｓ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｒｉｃｅ．ＥＭＢＯ　Ｊ，１９９３，１２（４）：１４３７　４２　Ａｋａｋｉ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．Ａ　ｕｎｉｑｕｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｒｉｃｅ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｌａ　ａｔｐ６　ｍａｙ　ｃａｕｓｅ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ．Ｃｕｒｒ　Ｇｅｎｅｔ，１９９４，　２５：５２　４３　Ｋｏｈｌｄｒ　Ｒ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ　Ｃｙｔｏｐｌｓａｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ　ｉｓ　ｃｏｒｒｅ—　ｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏ－ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｎｅｗ　ｏｐｅｎ　ｒｅａｄｉｎｇ　ｆｒａｍｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ａｔｐＡ　ｇｅｎｅ．Ｍｏｌ　Ｇｅｎ　Ｇｅｎｅｔ，１９９１，２２７：３６９　４４　Ｊａｎｓｋａ　Ｈ．ｅｔ　ａ１．Ｕｎｕｓｕａｌ　ｍｉｔｃｏｈｏｎｄｒｉａｌ　ｇｅｎｏｍｅ　ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｙ—　ｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｃｏｍｍｏｎ　ｂｅａｎ　ｎａｄ　ｔｈｅ　ｈａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｃｙｔｏｐｌｓａｍｉｃ　ｒｅ—　ｖｅｒｓｉｏｎ　ｔｏ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９３，１３５：８６９　４５　Ｄｅｌｖｅｙ　Ｒ　Ｅ．Ｃｈｉｍｅｒｉｃ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｌａ　ｇｅｎｅｓ　ｅｘｐｒｅｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ．Ｃｕｒｒ　Ｇｅｎｅｔ，１９９１，２０：４７５　４６　Ｈｅｒｎｏｕｌｄ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ａｎ　ｕｎｅｄｉｔｅｄ　ａｐｔ９　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　ｗｈｅａｔ　Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ．１９９３，９０：２３７０　４７　Ｂａｉｌｅｙ　Ｓ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ　Ｍｉｔｃｏｈｏｎｄｒｉａｌ　ｇｅｎｏｍｅ　ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ　ｌｅａｄｓ　ｔｏ　ｅｘ—　ｔｅｎｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｌｃｏａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ：Ａｎ　ｏｘｉｄａｓｅ　ｓｕｂｕｎｉｔ　Ｉ　ｇｅｎｅ　ｉｎ　ｓｏｒｇｈｕｍ．Ｃｅｌｌ，１９８６，４７：５６７　４８　Ｓｅｎｄａ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｏｍｉｃ　ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｙｔｏｃｂｒｏｍｅ　ｏｘｉｄａｓｅ　ｓｕｂｕｎｉｔ　ｌＩ　ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　ｎｏｒｍａｌ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｍｉ—　ｔｃｏｈｏｎｄｒｉａｌ　ｉｎ　ｓｕｇａｒ—ｂｅｅｔ．Ｃｕｒｒ　Ｇｅｎｅｔ，１９９１，１９：１７５　４９周洪全．玉米细胞质雄性不育系遗传机理的研究现状．遗传，　１９９４，１６（１）：４５　５０　Ｈｅ　Ｓ，ｅｔ　ａ１　Ｐｏｌｌｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｎｕｃｌｅａｒ　ｇｅｎｅ　ｉｎ　ＣＭＳ　ｃｏｒｎ—　ｍｏｎ　ｂｅａｎ：ａｎ　Ｆｒ　ｌｉｎｋａｇｅ　ｍａｐ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍａｄｅ　ｏｆ　Ｆｒ　ａｃｔｉｏｎ．Ｔｈｏｒ　Ａｐｐｌ　Ｇｅｎｅｔ。１９９５，９０：１０５６　５１　Ｄｅｗｅｙ　Ｒ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ａ　１３　ｋｉｌｏｄａｈｏｎ　ｍａｉｚｅ　ｍｉｔｃｏｈｏｎｄｒｉａｌ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　Ｅ　Ｃｏｌｉ　ｃｏｎｆｅｒｓ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｔｏ　ＢｉｐｏｌａＨｓ　ｍａｙｄｉｓ　Ｔｏｘｉｎ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，　１９８８，２３９：２９３　５２　Ｃｏｎｎｅｔｔ　Ｍ　Ｂ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｃｙａｎｉｄｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｃｙａｎｉｄｅ　ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ｉｎ　ｉｏｓｎｕｃｌｅａｒ　ｌｉｎｅｓ　ｏｆ　ｃｙｔｏｐｌａｍｓｉｃｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ，ｍａｌｅ　ｆｅｒｔｉｌｅ　ａｎｄ　ｒｅｓｔｏｒｅｄ　ｐｅｔｕｎｉａ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９０，９３：１６３４　５３　ｗａｌｂｏｔ　Ｖ．ＲＮＡ　ｅｄｉｔｉｎｇ　ｆｉｘｅｓ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｍｉｔｃｏｈｏｎｄｒｉａｌ　ｔｒｎａ—　ｓｃｒｉｐｔｓ．Ｔｒｅｎｄｓ　Ｇｅｎｅｔ，１９９１，７：３７　５４　Ｈｅｒｎｏｕｌｄ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ａｎ　ｕｎｅｄｉｔｅｄ　ａｐｔ　９　ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　ｗｈｅａｔ．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，１９９３，９０：２３７０　５５陈建南，等．高粱细胞质雄性不育与ＨＳＣ７０ｍＲＮＡ的关系　科　学通报，１９９８，４３（２３）：２５２５　５６阎隆飞，等．从花粉肌动蛋白到作物雄性不育．科学通报，　１９９９，４４（２３）：２４７１