油莎豆生物学特性、功能与遗传研究进展

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焦兵阳，王　英，尹诗慧，张金昊，闫　帆，李景文，刘雅婧，王庆钰

（吉林大学植物科学学院，长春１）３００６２

油莎豆是一种高产、优质，集粮、油、牧、饲于一体，开发潜力大，综合利用价值很高的新兴经济作物。本文综　　摘要：

述了油莎豆的生物学特性、主要功能及遗传学研究进展，探讨了油莎豆遗传育种研究过程中存在的主要问题及发展以期为今后油莎豆的研究提供参考。方向，

关键词：油莎豆；生物学特性；遗传标记；基因克隆

］１

油莎豆属被子植物门单子叶植物纲莎草目莎草科莎草属［，又名油莎草、铁荸荠、地杏仁、地下核桃、人参

果、油豆等，在国外又被称作虎坚果、老虎豆等。油莎豆原产于非洲北部、地中海和尼罗河沿岸地区，适合于亚热带、温带及寒温带地区种植，现广泛分布于非洲、欧洲、亚洲、北美洲和拉丁美洲等地区，许多国家如埃及、尼西班牙、意大利、俄罗斯、美国等国均有栽培。我国的油莎豆最早于１日利亚、９５２年由前苏联引入，１９６０年又从

］２

。保加利亚引入［

１　生物学特性

油莎豆地上部分茎叶丛生，由叶片包裹形成呈三梭形茎，株高８叶片狭长呈剑状，叶０１００ｃｍ。单叶互生，～片表面覆盖角质层面比较坚硬。地下茎呈匍匐状水平斜向伸长，一部分长出地面形成分枝，另一部分末端膨大形成块茎。块茎呈椭圆形，块茎形成初期为白色，成熟后为黄褐色，顶端具有芽点１～３个。油莎豆植株具节和芽端鳞片细密，块茎表面有短的线形不定根。根为须根系，垂直分布于土层中。少数植株开花，花两性，鳞片，

［］３，４

黄白色，为穗状花序，全生育期１１０１３０ｄ。～

２　营养成分及用途

２．１　营养成分

油莎豆中各种营养成分丰富，富含淀粉（、油脂（、糖（、蛋白质（２５％～４０％）２０％～３０％）１５％～２０％）５％～

］５，６

、膳食纤维（和维生素Ｃ、／），并含丰富的磷、铁、钾等人体必需矿物质［。此１０％）８％～１０％）Ｅ（８～１４ｍ１００ｇｇ

］］７８

外，油莎豆中生物活性物质如甾醇、生物碱、丹宁、黄酮和萜类［以及油酰，酪和Ｎ铁氟乙［也较为丰

收稿日期：２０２０１１０５

基金项目：吉林省科技发展计划项目《优质、特用油莎豆种质创新与新品种选育》（；吉林省教育厅“十三五”科学２０２００４０２０２０ＮＣ）

技术项目《发根农杆菌诱导毛状根生物反应器生产大豆异黄酮体系的建立》（）ＪＪＫＨ２０２０１０２０ＫＪ

作者简介：焦兵阳（），男，河南洛阳人，本科，研究方向为作物遗传育种。１９９９通讯作者：王英（），女，黑龙江克山人，博士，副教授，研究方向为作物遗传育种。１９７６

欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁欁对比较多地区，可以采取草田轮作等科学耕作方式保持土壤肥力，还可以提高草地等植被覆盖率增强林地保护功能。

４　参考文献

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（）０１７

·４１·

总第４０２１年第１期（９８期）　现代化农业　　２　

富。同时，油莎豆茎叶的营养成分较高，含粗脂肪７．糖１粗蛋白９．６％～８．９％、０．６％、８％和粗纤维１９．３％。

２．２　油莎豆用途

油莎豆可直接生吃，食味香甜，也可以加工后食用。在非洲、欧洲和南美洲的一些国家，把油莎豆制成饮

１０］

糖果、点心、奶粉等婴幼儿、老年保健食品，也可被制成冰淇淋和各种糕点的添加剂［，是高品质膳食纤品、

］］１１１２维的来源［；同时，油莎豆还能加工获得许多产品和副产品，如肥皂等［。此外，油莎豆的茎叶不仅可作为

［９］

还可以作为造纸、编织的原料。饲料，

榨油　油莎豆油含有１且不饱和脂肪酸含量高，最高可占总油脂含量的８ａ．２种脂肪酸，４％左右。不饱

［］１３

和脂肪酸总含量中，油酸含量大于７因此油莎豆油不易氧化变质，耐贮存。此外，油莎豆油透明清亮，０％，

１４］食味醇香，其营养价值与花生油、橄榄油、茶油相似，而且不含胆固醇［，可与目前品质最好的橄榄油和杏仁４］油相媲美［，是防止高血脂、心脑血管疾病的新型营养、保健食用油。Ｂａｒｒｏｓ等认为将牛肉汉堡中使用油莎１５］

可以生产出更健康的肉制品［。豆油乳剂完全替代牛肉脂肪，

淀粉、制糖、酿酒淀粉也是油莎豆的主要成分　榨油后的油莎豆饼粕每１，ｂ．００ｋ０ｋｇ可产油莎豆淀粉５ｇ

１６］

其中直链淀粉占２支链淀粉占６溶解度和膨胀度［，其４．４８％，６．４２％。油莎豆淀粉也具有良好的透明度、凝胶形成能力、冻融稳定性和老化性优于玉米淀粉。另外，油莎豆饼粕在提炼淀粉之后每１００ｋｇ可再产饴，油莎豆饼粕提炼淀粉、饴糖之后每１。糖４０ｋ００ｋ０％～７０％的高档白酒２５ｋｇｇ可再酿制含酒精５ｇ

药用　据《新华本草纲要》记载，油莎豆具辛、甘之药味，药性温热，有疏肝、通气、健脾和健胃功效，主ｃ．治脾胃气滞所致的脘腹胀满、胃痛纳呆、脾虚食少、食积停滞、消化不良等病症。油莎豆是针对多种退行性疾

１７］

病（包括糖尿病）的治疗具有一定的作用［，油莎豆提取物可以预防慢性和代谢疾病，如肥胖症、骨质疏松８］症、癌症、脑代谢、心血管疾病、神经变性和骨折等［。油莎豆在脑缺血后再灌注导致脑损伤中，可以起到保１８］

而且类黄酮可以用作天然抗氧化剂和抑菌物质［。油莎豆对于治疗胃肠气胀、消化不良、腹护神经的作用，

］１２

泻和痢疾也有一定的疗效［。

改善生态环境　油莎豆耐旱和耐贫瘠，特别适合在沙质土壤上生长。其根系发达，彼此相连，须根较ｄ．多，种植后可以疏松土壤、抗旱保墒，还可抑制杂草、防止水土流失。同时，油莎豆生长迅速，在沙土中种植很具有天然防风固沙的作用。我国新疆地区曾经推广种植油莎豆，用以改善生态环境和快可以覆盖沙质土地，

］１６防风固沙［。

３　遗传学特征

３．１　遗传多样性分析

［］１９，２０

美国科学家Ｈ等采用同工酶方法研究了美国加利福尼亚州不同地区的油莎豆，认为油莎豆遗ｏｒａｋ

［２１］

传基础狭窄。但随后Ｏ得出的结论是该地区油莎豆变异ｋｏｌｉ等用ＲＡＰＤ分子标记技术进行进一步研究，［］２２丰富，具有广泛的遗传多样性。Ｔ并将新发现的生物ａａｒ等人同时用同工酶和分子标记证实了这一点，ｙｙ

确定其为油莎豆的一种新类型。我国油莎豆种质资源具有较为丰富的遗传多类型Ｒｏｂｕｓｔａ归类于油莎豆，

２３，２４］样性，赵永国等［利用Ｓ得出供试材料间的遗传距离在０．平均为０．遗ＲＡＰ分子标记技术，１２～０．７５，４２，传距离的数值大于Ｔ也证实我国油莎豆遗传差异与省、区之间分布没有相关关系，ａａｒ等人的研究。同时，ｙｙ

推测由我国油莎豆资源引进自不同国家，之后在全国各地相互交叉引种所导致。３．２　功能基因的挖掘３．２．１　基于转录组的基因挖掘

［］２５，２６

对播种后５（早期）、播种后８（中期）和播种后１（后期）Ｙａｎ０ｄ５ｄ２０ｄ３个发育阶段的块茎进行了ｇ等

转录组分析，获得了２平均长度为７０１～２００００个碱基的９９５５８个转录本，８７ｂＣ含量为４２．４９％，ＡＴ含ｐ。Ｇ

量为５占总数的２，注释了４７．５１％。发现大于１０００ｂ４５６７个（４．６８％）０８６４个转录本。定位单ｐ的转录本２基因２占总数７，并将其分为３个主要生物学功能类别下的６５５２５个（６８５６个的３３．２１％）３个功能组。其中，有４有３在发育油莎豆中表８８个带注释的转录物参与了碳水化合物的代谢，５５个单基因与油莎豆发育有关，

总第４·４０２１年第１期（９８期）２·　现代化农业　　２　

达；有１２０多个转录本和６０个单基因与蔗糖代谢相关。

目前在Ｎ其中完整Ｄ部分序列４完整ＣＢＩ网站上已公布的核酸序列共８４个，ＮＡ序列有２９个，６条；部分序列３条。核糖体有关序列２电子合成有关序列７条，油脂、糖代谢蛋白质有关ｍＲＮＡ序列６条，８条，的序列１叶绿体内含子核酸序列７条，其他基因序列２５条，８条。３．２．２　已克隆的功能基因

目前对油莎豆基因克隆方面的研究较少，包括以油分合成相关的基因，如ＷＲ，Ｉ１、ＰＥＰＣａｓｅＤＧＡＴ家族基因以及与淀粉合成相关的ＡＰＳ基因。／可以通过调控糖酵解及脂肪酸合成的相关基因从而ＷＲＩ１是ＡＰ２ＥＲＥＢＰ基因家族成员的转录因子，

２７］

调控油脂的合成。程超［从油莎豆中克隆得到编码ＷＲ全长１开放阅读框长Ｉ１基因的ｃＤＮＡ序列，４２３ｂｐ，，命名为Ｃ１０６８ｂｅＷＲＩ１。ＢＬＡＳＴ分析发现ＣｅＷＲＩ１与其他植物ＡＰ２家族的ｍＲＮＡ序列在前６００ｂｐｐ范围内有一定的同源性（，后４７７％～８２％）００ｂＣｅｐ范围与其它植物序列不同源。氨基酸序列预测分析表明，有两个Ａ同源分析表明油莎豆ＷＲＷＲＩ１编码ＡＰ２转录因子家族蛋白，Ｐ２结构保守域，Ｉ１仅在ＡＰ２结构域

］４

处同源。季红英［后又对其进行了进一步研究，克隆得到的ＣｅＷＲＩ１长１１１６ｂｐ。进化树分析表明油莎豆中该基因与玉米中的Ｚ／其次是水稻、燕麦和油菜。ＣｍＷＲＩ１ａｂ亲缘关系最近，ｅＷＲＩ１过表达能够弥补拟南芥恢复突变体种子的皱缩表型及增加ＷＲＷＲＩ１突变体在无糖培养基中的生长缺陷、Ｉ１突变体种子的含油量。

磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（）是广泛存在于植物中的一种细胞质酶，它是控制蛋白质和油脂合ＰＥＰＣａｓｅ

］２８

成的关键酶之一。敬思群［等人从油莎豆中克隆出编码Ｐ长度分别ＥＰＣａｓｅ基因ｐｃ的两个片段Ｓ１和Ｓ２，ｐ

为５。Ｂ油莎豆ｐ、７７ｂ９０ｂｌａｓｔ分析表明，ｃ基因Ｓ１、Ｓ２全长片段与与莎草属ＣｅｒｕｓｕｓｔｕｌａｔｕｓＣｅｐ和１ｐｐｙｐｙｐ、同源性均为９ｒｕｓｌｏｎｕｓＣｅｒｕｓｉｒｉａ等的ｐ７％。ｃ基因的进化亲缘关系最近，ｇｙｐｐ

二酰甘油酰基转移酶（催化酰基分子的ｓＤＧＡＴ）ＣｏＡ链上的脂酰基转移到二酰甘油（ＤＡＧ）ｎ３碳原子

［２９］

，是控制种子油脂含量及其脂肪酸关键酶。Ｙ上生成三酰甘油（ＴＡＧ）ａｎＧＡＴ家族的３个基因ｇ克隆了Ｄ

，长度分别为１、ＤＧＡＴ１、ＤＧＡＴ２ａ和ＤＧＡＴ２ｂ５０９ｂ１０１７ｂ５４ｂｐｐ和９ｐ。进化树分析表明油莎豆的

水稻和玉米的Ｄ。功能验证表明，ＣｅＤＧＡＴｓ非常接近于短枝曲霉、ＧＡＴｓＤＧＡＴ２ｂ可能在油莎豆块茎的油分积累中发挥作用。

葡萄糖焦磷酸化酶（），而该酶可以催化Ａ葡萄糖单体合成淀粉，是ＡＰＳ基因控制合成ＡＤＰＡＧＰａｓｅＤＰ２７］

淀粉合成过程的关键酶。程超［从油莎豆中克隆得到了编码ＡＧ将其命名Ｐａｓｅ小亚基基因的ｃＤＮＡ序列，为Ｃ，阅读框长１ｅＡＰＳ。得到的ｃＤＮＡ片段长１６９６ｂ５３６ｂＬＡＳＴ分析油莎豆ＡＰＳ的ｍＲＮＡ发现其与ｐｐ。Ｂ编码的蛋白质Ｂ其他植物同源性为７５％～７８％，ＬＡＳＴ分析结果表明其与唐菖蒲和紫苏ＡＰＳ基因同源性最高，分别为８６％和８３％。

４　展望

培育优良品种。目前，我国油莎豆品种的扩繁主要基于组织培养和快繁技术，我国学者对该类技术进ａ．

］３０３２

。但长期利用块茎繁殖，会导致遗传资源狭窄、品种退化、遗传不稳定、品质下降、带菌行了积极的探索［

］３２，３３

严重等问题［。因此新型、高效的油莎豆育种体系亟待建立。中国农科院油料所在突变育种方法做了积［３４］极尝试，并成功选育了品种“中油莎１号”，证实该方法于育种中可行。但突变育种存在工作量大，有益突］３５变的概率低等问题，因此杂交育种体系的建立亟待解决。但油莎豆在我国气候条件下难于开花［，因此利

用杂交方法培育新品种比较困难，大大限制了油莎豆的遗传育种和种质创新。未来需要进一步分析油莎豆的开花条件及形成机理，为杂交育种技术体系的建立提供理论依据。

成分功能等的进一步探索。２ｂ．１世纪以来国内外的许多学者对油莎豆的成分和提取工艺等方面进行了积极的探索，并初步实现了在医药、食品等方面的应用。由于油莎豆的各类营养成分丰富，在未来仍需对油莎豆的有效成分进行分离、鉴定，探索其在食用和医疗药用方面的新价值。

遗传转化体系研究与建立。目前油莎豆的遗传转化体系尚未成熟建立，油莎豆的基因组还未测序，因ｃ．此，一些重要基因功能难于鉴定，使得通过基因工程进行遗传性状改良受到很大限制，所以研究和建立油莎

·４３·

总第４０２１年第１期（９８期）　现代化农业　　２　

豆遗传转化体系十分必要。

油莎豆块茎积累油脂的生物学机制研究。油莎豆是目前已知的唯一在块茎器官中积累大量油脂的植ｄ．

物。但截止目前，人们对植物营养器官富集油脂的生物学机制还不清楚。油莎豆块茎的油脂合成机制与传统的生殖器官的机制是否相同？是否存在特异的控制油分合成的基因和特殊的调控机制？都有待进一步研对于利用分子育种提高油莎豆油究。全面而系统的研究调控油莎豆油脂合成和积累过程的分子机理研究，脂产量和品质、培育优良品种等具有十分重要的理论意义和应用价值。

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５１２．

［］）２１ＬＩＣＡＮ，ＳＨＩＬＬＩＮＧＤＧ，ＳＭＩＴＨＲＬ，ｅｔａｌ．ＧｅｎｅｔｉｃＤｉｖｅｒｓｉｔｎＰｕｒｌｅＮｕｔｓｅｄｅ（犆犲狉狌狊狉狅狋狌狀犱狌狊Ｌ．ａｎｄ　ＯＫＯｙｉｐｇ狔狆（）［］，（）：ＹｅｌｌｏｗＮｕｔｓｅｄｅ犆犲狉狌狊犲狊犮狌犾犲狀狋狌狊Ｌ．Ｊ．ＢｉｏｌｏｉｃａｌＣｏｎｔｒｏｌ１９９７，８２１１１１１８．ｇｇ狔狆总第４·４０２１年第１期（９８期）４·　现代化农业　　２　

小麦及小麦粉中脱氧雪腐镰刀菌烯醇的研究

刘　玮

（黑龙江省农垦科学院农畜产品综合利用研究所，黑龙江佳木斯１）５４００７

１　脱氧雪腐镰刀菌烯醇

脱氧雪腐镰刀菌烯醇，是由产毒真菌产生的一种次级代谢产物，因易引起猪的呕吐，又称为呕吐毒素，其主要污染小麦、大麦、燕麦、玉米等谷物。主要产毒真菌为禾谷镰刀菌和黄色镰刀菌等，

世界范围内谷物中脱氧雪腐镰刀菌烯醇污染多发易发、相当广泛，主要原因是谷物在田间经常受到其产毒真菌禾谷镰刀菌（导致小麦赤霉病和玉米穗腐病的主要真菌之一）等真菌侵染，在适宜的气温和湿度等条件下繁殖并产毒，严重污染小麦、玉米等粮食及其制品。该毒素在谷物储藏期间，由于未经充分干燥或不当也可能产生，目前在世界范围都难以做到根本防治。储存，

２　小麦及小麦粉易受脱氧雪腐镰刀菌烯醇污染

［１］

任淑艳等（）研究调查分析了黑龙江省小麦和小麦粉中脱氧雪腐镰刀菌烯醇的污染状况，采集９２０２００

份小麦和１对其进行脱氧雪腐镰刀菌烯醇含量检测及结果分析，小麦及小麦粉样品脱氧雪２７份小麦粉样品，腐镰刀菌烯醇平均含量分别为１／，检出率均为１小麦和小麦粉易受脱氧３３、４１７ｋ００％。检测数据表明，ｇｇμ雪腐镰刀菌烯醇污染；我国东北部产区小麦粉中脱氧雪腐镰刀菌烯醇的含量较中部地区低，这可能与中部地产毒有关；小麦粉中脱氧雪腐镰刀菌烯醇的含量大于小麦区的温湿度条件较东北部地区更有利于真菌生长、

中脱氧雪腐镰刀菌烯醇的含量，提示小麦粉的运输及储存过程可能导致其脱氧雪腐镰刀菌烯醇含量增加；因此，对市售小麦粉的管理应重点关注其出厂后的运输储存条件。

［］２王丽英等（）在河北全省采集谷物及其制品样品共计４包括３２０１５３６份，１份婴幼儿谷类辅食、１１２份

燕麦和２进行脱氧雪腐镰刀菌烯醇检测及结果分析。研究结果显示，在婴幼儿谷物辅食、燕麦９３份小麦粉，

收稿日期：２０２０１１０６

櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀［］，［］２２ＡＹＹＡＲＲＩＨＯＬＴＪＳ．ＧｅｎｅｔｉｃａｎｄＭｏｒｈｏｌｏｉｃａｌＡｎａｌｓｉｓｏｆＴｗｏＮｏｖｅｌＮｕｔｓｅｄｅＢｉｏｔｅｓＦｒｏｍＣａｌｉｆｏｒｎｉａＪ．　Ｔｐｇｙｇｙｐ

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