南京林业大学 徐立安教授
二、遗传的细胞学基础
有丝分裂的意义
每个染色体准确复制为二，复制的各对染色体有规则，均匀分配到两个子细胞中 减数分裂的意义
1.染色体数目恒定，物种相对稳定性
2.非姊妹染色单体间交换，后期Ⅰ同源染色体随机别离
被子植物的双受精
精核〔n〕+卵细胞〔n〕 胚〔2n〕 精核〔n〕+2极核〔n〕 胚乳〔3n〕 直感现象
花粉直感:胚乳中的染色体数是3n,2n来自母体的极核，n来自父本的精核。3n胚乳性状的遗传规律不同于2n的其他组织。如果在3n胚乳的性状上由于精核的影响而直接表现父本的性状，这种现象称为胚乳直感〔xenia)或花粉直感。
果实直感：种皮、果皮由母体发育而来
生物生活周期——遗传物质的变化。
三、遗传物质的分子基础
名词解释
半保留复制：是指双链DNA的复制方式，DNA复制时，两个子代DNA分别保留了一条亲代DNA链，各自与新
合成的互补链形成双链分子。
冈崎片段：DNA复制合成随从链时首先合成的DNA片段称为冈崎片段。
中心法则：是指遗传信息在分子水平上的传递规律，主要是DNA→DNA，DNA→RNA→蛋白质，在病毒还可由
RNA→DNA〔反转录〕及RNA→RNA〔RNA复制或RNA转录〕。
遗传密码：决定蛋白质中氨基酸顺序的核苷酸顺序，特定的氨基酸是由1个或1个以上的三联体密码所决定的。
DNA作为主要遗传物质的证据 间接证据
1、DNA为一切具有染色体的生物所共有，各自的含量稳定 2、DNA在代谢上较稳定；
3、紫外线诱发性状的最有效波长为260nm； 4、DNA含量在性细胞中为体细胞中的一半
直接证据
1格里菲斯肺炎双球菌体内转化实验； 2噬菌体的侵染与繁殖；
以上两者直接证明DNA是遗传物质
3烟草花叶病毒TMV的感染和繁殖。说明在不含DNA的TMV中RNA是遗传物质。 真核生物与原核生物的主要区别〔RNA转录的不同点〕
1、原核生物的RNA的转录在细胞核内进行，蛋白质的合成在细胞质内
2、原核生物的一个mRNA分子通常含有多个基因；而除少数较低等真核生物外，真核生物一个mRNA分子一般只编码一个基因；
3、原核生物只有一种RNA聚合酶催化所有的RNA的合成；真核生物中则有RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分别催化不同种类RNA的合成；
4、原核生物RNA聚合酶直接起始转录合成RNA；真核生物3中RNA聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下才能进行RNA的转录。
四、遗传定律
基本概念
性状：生物体所表现的形态特征和生理特性的总称。 单位性状：每一个具体性状。
相对性状：同一单位性状在不同个体间所表现出来的相对差异。 性状别离： 显性性状和隐性性状都同时表现出来。 基因型：个体的基因组合。 表现型：生物体所表现的性状。
相引组：遗传学上，两个显性性状连锁在一起遗传，两个隐性性状连锁在一起遗传的杂交组合，称为相引组。 相斥组：与相引组相反，显性性状与隐性性状连锁在一起遗传的杂交组合称为相斥组。 连锁：指由于位于同一条染色体上的基因具有一起遗传的倾向，用位点间的重组率表示。 交换值〔重组率〕：指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。
野生型：和突变也是相对来说的。在目前的研究中是把从大自然中获得的个体，也就是非人工诱变的，作为野
生型，那么它所携带的就是野生型的基因组。
连锁遗传图〔遗传图谱〕：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，并绘制成图的叫做连锁遗传图。 基因定位：确定基因在染色体上的位置。主要是确定基因之间的距离和顺序。
测交法：杂交产生的子一代个体再与其隐性(或双隐性)亲本的交配方式，用以测验子代个体基因型的一种回交。
三点检测：是指利用三对连锁基因杂合体，通过一次杂交和一次测交，同时确定3对基因在染色体上的位置。 符合系数：指理论交换值与实际交换值的比值，符合系数经常变动于0—1之间。
别离规律——针对1个位点
实质：成对的基因〔等位基因〕在配子形成过程中彼此别离，互不干扰，因而配子中只具有成对基因的一个。 应用：理论上——现象的普遍性、预测后代别离类型及其频率、F2别离与F1别离、利用花粉培育纯合二倍体 独立分配规律——针对2个或2个以上位点
控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中，这一对等位基因与另一对等位基因的别离和组合是互不干扰，各自独立分配到配子中去的。
连锁遗传规律——针对2个或2个以上位点
在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象。 连锁遗传规律的应用
1.在杂交育种时，为得到足够的理想类型，必须考虑有关性状的连锁强度，以便安排育种群体。 2.用性状的连锁关系，可提高选择效果。 3.性别决定与性连锁。
染色体变异
染色体结构变异
缺失：染色体中某一片段的缺失。 遗传效应：
1、含缺失染色体的配子体一般是败育的，花粉尤其如此，缺失染色体主要是通过雌配子而遗传。 2、如果缺失的片段较小，可能会造成假显性的现象。
3、在人类中，第5染色体短暂短臂杂合缺失称猫叫综合症。
重复：染色体增加了某一片段。 遗传效应：
1、剂量效应：细胞内某基因出现的次数越多，表现型效应就越显著。
2、数量及位置效应：基因数量及所在染色体上的位置不同，表现型效应也不同。 倒位：染色体某一片段的位置颠倒了180度，造成染色体内的重新排列。 遗传效应：
1、形成新的连锁群，促进物种进化
2、降低倒位杂合体的连锁基因重组率交换的抑制因子。
易位：染色体的某一片段移接到另一条非同源染色体上或同一条染色体上的不同区域。
遗传效应：相互易位杂合体为半不育：玉米豌豆高粱花粉50%败育，乳囊50%败育，结实率只有50%
染色体数目的变异 倍数变异
同源多倍体：指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体地染色体直接加倍产生的。同一物种经过染色
体加倍形成的多倍体，称为同源多倍体。
异源多倍体：指不同物种杂交产生的杂种后代经过染色体加倍形成的多倍体。
单倍体：具有配子染色体数〔n〕的个体。 非整倍体：超倍体、亚倍体
假显性、剂量效应、交换的抑制因子、染色体组
六、基因的概念、基因突变、表达与调控
基因是实现一定遗传效应的核苷酸序列
基因突变：染色体上某一基因位点内部发生了化学性质的变化、与原来基因形成对性关系。 一般特征
重演性：同一突变可以在同种生物的不同个体间多次发生。 可逆性：基因突变是可逆的。 多方向性：？
有害性和有利性：大多数基因的突变对生物的生长和发育往往是有害的，甚至导致死亡，这种导致个体死亡的突变，称为致死突变。
平行性：亲缘关系相近的物种因遗传基础比较近似，往往发生相似的基因突变，这种现象称为突变的平行性。 基因调控——控制特定基因产物合成的机制 原核生物与真核生物基因调控的主要区别
七、细菌和病毒的遗传、细胞质遗传
细菌的遗传分析
转化：某些细菌〔或其他生物〕通过其细胞膜摄取周围供体的染色体片段，并将此外源DNA片段通过重组整合
到自己染色体组的过程。
接合：在原核生物中，是指遗传物质从供体“雄性”转移到受体“雌性”的过程。 性导：指接合时，由F+因子所携带的外源DNA转移到细菌染色体的过程。 转导：指以噬菌体为媒介所进行的细菌遗传物质重组的过程。
这四种现象的相同之处是：都是细菌的遗传物质DNA在不同的细菌细胞之间传递，从而使受体细胞遗传物质发生重组。
不同之处是：转化是裸露的DNA直接与处于感受态的细胞之间的互作，进入受体细胞，发生重组；接合是由于F因子的整合产生Hfr菌株，在F因子进行转移时，供体菌遗传物质也被带入受体菌，实现重组；性导是Hfr菌株中F因子的错误环出，产生了携带有供体菌遗传物质的F'因子，接合时随F'因子的转移而使供体菌遗传物质导入到受体菌中；转导是细菌的一段染色体被错误地包装在噬菌体的蛋白质外壳内，并通过感染而转移到另一个受体菌内。
细胞质遗传的特点
①遗传方式是非孟德尔式的。 ②F1通常只表现母本的性状。
③通过持续回交能将母本的核基因几乎全部替换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失。 ④由附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染。
母性影响
母性影响的表现与细胞质遗传很相似，但有本质的区别。这种遗传现象不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物累计在卵细胞中所决定的。不属于细胞质遗传的范畴。例如椎实螺外壳旋转方向。
植物雄性不育的遗传
特征：雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但是他的雄蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。 三系法：必须具备不育系，保持系，恢复系。
原理：首先把杂交母本转育成不育系，原来雄性正常的甲称为即成为甲不育系的同型保持系，父本乙必须是恢复系。
八、林木数量与群体遗传学
数量性状的特征、研究方法 近交的遗传效应 1、自交 2、回交
杂种优势：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种F1在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量、品质等上
优越于双亲的现象。杂种优势所涉及的性状大都为数量性状。
哈迪—魏伯格定律 1、在随机交配的大群体中，如果没有其他因素〔选择、迁移、突变等〕的干扰，则各代等位基因频率保持不变； 2、在任何一个大群体内，不管其等位基因频率和基因型频率如何，只要一代随机交配，这个群体就可到达平衡。 3、一个群体在平衡状态时，等位基因频率和基因型频率的关系是 D=P2 A=2pq R=q2 或P=D+1/2H q=R+1/2H
加性效应：A基因位点内等位基因的累加效应。 显性效益：D基因位点内等位基因的互作效应。 上位性效益及与环境的互作
主〔效〕基因：效应明显的基因。 广义遗传率：H2=UG/UP
狭义遗传率：h2=UA/UP= UA/ (UA+UD+Ue) h2=[2UF2-(UB1+UB2)]/VT2=1/2 UA/( 1/2UA+1/4Ud+ Ue) 孟德尔群体：各个体间有相互交配关系的集合体。最大的孟德尔群体可以是一个物种。
九、林木的地理变异与种源试验
林木种内不同层次的变异 地理〔种源〕＞个体＞林分
地理变异的一般模式——连续变异、生态型变异、随机变异 林木地理变异的一般趋势——北南或冷暖、旱地湿地、海拔高低
影响林木地理变异的因子——分布范围、环境的复杂性、分布区的不连续性、未知因素
种源实验
概念：种源指同一树种分布区内，一批种子或其他繁殖材料的来源或原产地〔种群〕 目的：阐明地理变异模式、种源选择、种子划分
基本结论：绝大多数存在生长、物候、抗性和适应性、形态、生理特性变异；可遗传，变异于分布区大小及分布区内环境条件的差异程度有关；当地种源生产率不一定最高，需进行长期试验。
十、优树选择
选择是林木改进中最基本最主要的手段。
影响选择效果的因素——性状变异度、选择差、遗传力、改进的性状数目
表型选择与遗传选择，家系选择、家系内选择以及配合选择，轮回选择与改进代选择 优树选择方法——比照树法、基准线法
比照树法——优势木比照法、综合评分法、小样地法 子代测定
十一、十二、母树林与种子园
概念：种子园是由人工选择的优树无性系或子代家系为材料建立起来的人工林〔林木种子生产基地〕 意义：种子园是林木改进的主要组成部分。目的是大量生产遗传品质和播种品质优良的种子。表达在： 1、种子品质好；2、结实早，产量稳定；3、便于管理；4、增加的造林成本不多
母树林的建立的一般步骤
无性系种子园：采用无性繁殖方法〔嫁接或扦插〕营建起来的种子园。
优点：亲本优良特性得到保持，能提早开花结实；植株矮化，便于管理及采种，遗传力较高，性状改进效果较好。
缺点：无性繁殖困难的树种，技术问题多，建园成本较高，遗传力较低的性状改进效果不大。 实生种子园：利用优树家系苗木营建起来的种子园。
优点：建园成本较低，对于早期选择效果明显，遗传力较低的性状改进效果较好，不存在无性繁殖技术问题，能与子代测定相结合进行。
缺点：受早期选择效果的限制，结实较晚。
种子园区划：
1、优树收集区：保存优树资源，是异地保存种质资源的一种形式，开展遗传改进的基础。为营建种子园提供接穗，同时兼作采穗圃。开展控制授粉，为种子园人工辅助授粉提供花粉。开展无性系花结实和形态特征研究。 2、子代测定区：是种子园建设的核心。为种子园去劣或重建提供依据。为下一个世代种子园的营建提供物质基础。研究遗传参数，为制定育种策略，改进育种方法，提高育种效率提供依据。 3、种子生产区：是林木种子园的主体部分。 4、良种示范区：是种子园产品的展示区。
小区内无性系或家系的配置
同一无性系的分株应保持最大间隔距离
防止无性系间的固定搭配 便于施工及今后的经营管理
经过疏伐后，各个无性系的分株数量应大体相等，并且分布均匀 无性系排列不受种子园大小和形状的限制 顺序错位排列〔非随机〕
完全随机排列和随机完全区组排列 电脑配置
种子园管理——花粉管理
辅助授粉：就是人为地将具生命力的花粉直接喷洒在未隔离的球花上
作用：增加种子产量、缩小种子园自交范围、克服少数无性系花粉量占统治地位的现象、扩大遗传系统，改进遗传品质。
十三、林木的杂交育种
概念
杂交：是指不同基因型的个体间的交配，通过生殖细胞相互融合的过程称为有性杂交；体细胞相互融合的过程称为体细胞杂交。
育种：以基因型不同的个体〔种间、品种间、类型间等〕进行交配或结合形成杂种，通过培育选择，获得新品种的过程。
影响种间杂交成败的因素
同分布区，同生态条件的两个种——通常不易杂交 分布区不完全相同，但很邻近——常易杂交 自然分布相距较远——通常不易杂交 一个分布区仅一个种的属——常易杂交
基因渐渗现象
渐渗是指一个种的遗传物质通过杂交与反复回交穿越种间障碍转入到另一个物种内的现象。 杂交亲本选配
原则：优缺点互补、地理相距远、生态习性差异大、性状的遗传力大、亲本配合力高。 花粉技术
花期调整——光敏、温敏；花粉收集——室内/室外；花粉储藏——低温干燥；生活力测定——目的方法 杂交技术
去雄——防止自交；套袋——防止花粉污染；授粉——掌握可授期；标记——防止混淆；摘袋——透气透水、光照；管理——水肥、病虫害、动物、人 杂种后代的培育与选择
通过杂交得到杂种种子，这是杂交育种的开端，而不是结束。
杂种种子必须进行一步培养，杂种苗木还要经过多次的选择淘汰，最后才能实现杂交育种的目的。 杂种F1在培育过程中必须进行选择。
十四、林木抗性育种、无性系育种
抗病育种
抗病基因中心：在自然条件下，由于病原物原产地的寄主种经过长期的适应过程，该地区的林木含有较丰富的抗病基因，故称之为抗病基因中心。
垂直抗病性：抗病性比较专一，抗病能力强，一般认为受单个或少数基因控制，对病害的适应性较窄。 水平抗病性：对病原物变异的适应范围广，抗病效果较弱，只能减轻程度。 无性系育种
意义：从林木群体中选出优良植株，或通过人工杂交产生优良组合，再从中选出优良的个体，进一步通过无性系繁殖形成无性系。通过扩大繁殖，区域试验，按一定育种目标和要求，对各无性系进行比较鉴定，评选出最优无性系，最后推广应用于生产。
采穗园?
十五、林木种质资源保护与利用、引种
种质资源——选育新品种的基础材料
遗传多样性——指物种内基因的丰富程度和变异程度
品种——指经过人工选育或者发现并经过改进、形态特征和生物学特性一致，遗传相对稳定的植物群体。 林木良种——指通过审定的林木种子或种条，在一定区域内，其产量、适应性、抗性等明显优于当前主载材料的繁殖材料和种植材料。
引种
概念：从外地或外国引进一个本地区或本国所没有的树种，并使其成为本地或本国的一个栽培树种。
意义：丰富当地树种资源；提高生产力；增加新的林产品，提高产品品质；满足特殊要求：适应不良环境，耐盐碱，干旱，保持水土，固沙，抗污染，抗病虫，美化环境；特殊优势：见效快，适于集约经营，大多为良种。
为什么能够引种成功？
现有的自然分布并不一定为最适宜分布
树种的自然分布与种的发生历史、适应能力、传播能力和条件有关。 一个地区乡土树种少，并不能说明不适宜生长更多的树种。
引种就是人为地克服树种传播的自然障碍，扩大树种的栽培范围。
怎样引种更易成功？
气候相似性：越相似成功的可能性越大。 纬度、海拔的差异
综合生态因子和主导的生态因子 树种的遗传特性和种内的遗传变异。
十六、遗传测定
一般配合力〔GCA〕：指在一定交配群体中，某个亲本的假设干交配组合子代平均值与全部供体子代总平均的离
差。一般配合力是由基因的加性效应引起的。
特殊配合力〔SCA〕：指在一个交配群体中，某个特定交配组合子代平均值与全部供试子代总平均值及双亲一般
配合力的离差。特殊配合力是由基因的非加性效应引起的。
育种值：为一般配合力的两倍。加倍的原因是亲本仅奉献了一半的基因给他的后代，另一半来自交配群体的其
他成员。
〔遗传〕交配设计 不完全谱系——
自由授粉交配设计：直接从种子园的母树上采收自由授粉种子，按无性系或单株进行性状测定。
优点：最简单、最容易、最经济的获得子代群体的方法；能估算亲本的一般配合力，加性遗传方差和遗传力；
可用于种子园的去劣疏伐。
缺点：由于非随机授粉导致育种值的估计值产生偏差；不能估算非遗传方差〔因父本未知〕和特殊配合力；谱
系不清，不利于控制近交，因而不适合用于高世代育种。
多系混合授粉：用多个没有亲缘关系的父本花粉混合后对待测母本进行授粉交配的交配设计方法。 优点：可以估算加性遗传方差、遗传力、母本育种值。
缺点：不能估算非加性遗传方差和特殊配合力；由于可能的非随机授粉会导致育种值估计偏差，不适合用于高
世代育种。 完全谱系——
单交：指在一个育种群体中，有一个亲本只与另一个亲本交配一次，或作母本，或作父本，不再参与第二次交
配。
优点：可以通过最少的交配组合产生最多有亲缘关系的子代家系，最适用于创造高世代育种群体；能维持较大的有效群体大小；可粗略估算特殊配合力。
缺点：不能估算一般配合力，也不能估算加性和非加性遗传方差。
巢式设计：又称群状交配设计，每个母本只交配一次，而父本可以同假设干个母本交配，或反之。
测交系设计：又称析因交配设计，是指将一组性别的亲本作为测交系，与另一个性别组的待测亲本交配。 双列杂交：又称互交，包括一组亲本间所有可能杂交组合的交配设计。
环境设计
试验设计3原则——重复、随机、局部控制
试验地和试验小区——代表性、一致性、少数小区
试验测定其他要求——材料有代表性、要有对照、设置保护行〔株〕、抚育管理措施一致 常用田间试验设计——完全随机区组、巢式、多点
生物技术在林木育种中的应用
现代生物技术？
细胞工程——细胞的全能性 基因工程
限制性内切核酸酶〔限制性酶〕 载体
基因的别离与重组 cDNA
聚合酶链式反应〔PCR〕
核酸序列测定
分子标记在林木育种中的应用
品种鉴定、遗传多样性分析、父本分析、亲本选配、性状辅助选择
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